Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA

pISSN:1390-3799; eISSN:1390-8596

https://doi.org/10.17163/lgr.n40.2024.08

PRODUCCIÓN DE BEAUVERIA BASSIANA PARA LA

FORMULACIÓN DE BIOPLAGUICIDAS

PRODUCTION OF BEAUVERIA BASSIANA FOR THE FORMULATION OF

BIOPESTICIDES

Jessenia Lucero* , Jorge Manzano , Iliana Loaiza , y Yamile Orellana

Instituto Superior Tecnológico Manuel Encalada Zúñiga. 070206. Machala, Ecuador.

*Autor para correspondencia: jesylu_@hotmail.es

Manuscrito recibido el 10 de enero de 2022. Aceptado, tras revisión, el 19 de mayo de 2022. Publicado el 1 de septiembre de 2024.

Resumen

Los efectos nocivos de los productos químicos en la agricultura convencional y la creciente demanda de alimentos li-

bres de residuos tóxicos, ha dado lugar al desarrollo de estrategias sostenibles con el medio ambiente. Una alternativa

eﬁcaz para el manejo integrado de plagas en los cultivos agrícolas son los bioplaguicidas formulados con estructu-

ras de microorganismos o a partir de la producción de los compuestos activos. En este contexto, el presente trabajo

describe los procesos de producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas de uso agrícola. La

recolección de la información se realizó mediante una búsqueda sistemática en ResearchGate, Google Académico,

ScienceDirect y PubMed, empleando palabras claves como producción, Beauveria bassiana, fermentación sólida, fer-

mentación líquida y metabolitos. A partir de los resultados de la investigación se aﬁrma que B. bassiana es uno de

los microorganismos con gran potencial para la producción de bioplaguicidas, por el mecanismo de acción entomo-

patógeno y los metabolitos secundarios, que pueden ser utilizados para el control biológico de insectos ﬁtófagos.

Así mismo, en la producción de B. bassiana se debe considerar un medio de cultivo rentable a gran escala, además

de controlar las variables ambientales como temperatura a 25 ◦C, humedad relativa 65-70%, pH de 5.4, tiempo de

propagación entre 4 a 8 días, y para el proceso de fermentación líquida agitación constante entre 200 a 400 rpm. Los

productos biológicos representan una alternativa para minimizar el uso de plaguicidas sintéticos, reducir la contami-

nación ambiental y garantizar la seguridad e inocuidad de los alimentos.

Palabras clave: Bioplaguicidas, Beauveria bassiana, fermentación sólida, fermentación líquida, metabolitos.

113 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

Abstract

The harmful effects of chemicals in conventional agriculture and the growing demand for food free of toxic residues

has developed environmentally sustainable strategies. An effective alternative for integrated pest management in

agricultural crops are biopesticides formulated with microorganic structures or from the production of active com-

pounds. This paper describes the production processes of Beauveria bassiana for formulating biopesticides for agri-

cultural use. The information was collected through a systematic search in Research Gate, Google Scholar, Science

Direct and PubMed, using keywords such as production, Beauveria bassiana, solid fermentation, liquid fermentation

and metabolites. The results afﬁrm that B. bassiana is one of the microorganisms with great potential to produce bio-

pesticides, due to the entomopathogenic mechanism of action and secondary metabolites, which can be used for the

biological control of phytophagous insects. Likewise, for the formulation of B. bassiana it should be considered a pro-

ﬁtable culture medium for large-scale production, also the control of environmental variables such as temperature at

25 ◦C, relative humidity 65-70%, pH of 5.4, propagation time between 4 to 8 days, and for the liquid fermentation

process, a constant agitation between 200 to 400 rpm must be maintained. Biological products represent an alternative

to minimize the use of synthetic pesticides, reduce environmental pollution and ensure food safety and security.

Keywords: Biopesticides, Beauveria bassiana, solid fermentation, liquid fermentation, metabolites.

Forma sugerida de citar: Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y. (2024). Producción de Beauveria bassiana

para la formulación de bioplaguicidas. La Granja: Revista de Ciencias de la Vida. Vol.

40(2):113-129. https://doi.org/10.17163/lgr.n40.2024.08.

IDs Orcid:

Jessenia Lucero: Orcid: https://orcid.org/0000-0001-6723-8249

Jorge Manzano: Orcid: https://orcid.org/0000-0002-4652-8877

Iliana Loaiza: Orcid: https://orcid.org/0000-0003-2703-4887

Yamile Orellana: Orcid: https://orcid.org/0000-0001-6956-8276

114 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

1 Introducción

Los cultivos agrícolas se ven afectados de forma

negativa por bacterias, hongos, arvenses, insec-

tos y nematodos, ocasionando reducciones en el

rendimiento de las producciones (Thakur y col.,

2020). Desde 1960, los métodos de control de pla-

gas agrícolas se realizaban mediante aplicaciones

de plaguicidas sintéticos, como el dicloro-difenil-

tricloroetano (DDT), seguido de otros plaguicidas

organofosforados y carbamatos (Kumar, 2012).

Las tecnologías de la revolución verde contri-

buyeron a aumentar la producción de los alimen-

tos a través de la agricultura intensiva, mediante

el uso de fertilizantes químicos y pesticidas (Ku-

mar y Singh, 2015). Sin embargo, los efectos adver-

sos como la degradación de suelos, contaminación

del agua, resistencia en los insectos y residuos tó-

xicos en los alimentos (Lengai y Muthomi, 2018),

han impulsado la demanda de producir alimentos

saludables, disminuyendo el uso de los recursos

naturales, y fortaleciendo la agricultura sostenible

(Kumar, 2012).

La producción de bioplaguicidas microbianos

ha tomado un gran auge por la demanda de alimen-

tos libres de químicos, siendo estos esenciales en la

agricultura orgánica (Mascarin y Jaronski, 2016).

Los bioplaguicidas generalmente están compuestos

de bacterias, virus, hongos y nematodos benéﬁcos

con actividades quitinolíticas, entomopatógenas y

antagonistas, utilizados como controladores bioló-

gicos de ﬁtopatógenos, insectos y nematodos ﬁtófa-

gos (Lengai y Muthomi, 2018).

Los análisis bioquímicos y genómicos han de-

mostrado que los metabolitos que producen los mi-

croorganismos tienen gran potencial en el control

biológico de plagas (Luo y col., 2017). Los metabo-

litos identiﬁcados de Beauveria bassiana son beau-

vericina y bassiacridin de acción insecticida (Al

Khoury, Guillot y Nemer, 2019; Quesada-Moraga

y Vey, 2004), y son empleados para el control de Te-

tranychus urticae, Bemisia tabaci yLocusta migratoria;

oosporein con efectos antivirales y antibacteriales

en Enterococcus faecalis yStenotrophomonas spp. (Jeffs

y Khachatourians, 1997), y bassianin como inhibi-

dor de la ATP (Patoˇcka, 2016).

Las tecnologías de formulación de agentes de

control biológico para el escalado comercial deben

considerar ciertos criterios para el proceso de pro-

ducción (Ávila-Hernández y col., 2020) como la es-

tabilización del microorganismo en la etapa de pro-

ducción, distribución y almacenamiento; también se

deben proporcionar las condiciones propicias para

la aplicación en campo (Dannon, Dannon y Douro,

2020). Se deben realizar evaluaciones de la persis-

tencia después de la aplicación, y la adaptación

a condiciones ambientales sin alterar las propie-

dades ﬁsicoquímicas del microorganismo (Ávila-

Hernández y col., 2020).

Los plaguicidas elaborados a partir de hongos

entomopatógenos se utilizan con frecuencia en los

programas ﬁtosanitarios para controlar poblaciones

de insectos ﬁtófagos (Luo y col., 2014). Uno de los

hongos entomopatógenos con mayor relevancia en

el campo agrícola es Beauveria bassiana, empleado

para controlar plagas como la broca del café (Hy-

pothenemus hampei), picudo negro en banano (Cos-

mopolites sordidus), pulgones y arañitas rojas, entre

otras (Gerónimo y col., 2016; Al Khoury, Guillot

y Nemer, 2019; Ávila-Hernández y col., 2020). Este

hongo es considerado un enemigo natural de insec-

tos en los ecosistemas, residuos de cosechas y en los

huéspedes colonizados (Marín y col., 2018).

Las formulaciones comerciales de Beauveria bas-

siana incluyen métodos artesanales como la fermen-

tación en sustratos sólidos, en la cual el hongo se en-

cuentra inoculado en un sustrato y la aplicación se

realiza mediante un ﬁltrado de los conidios del mi-

croorganismo. En cambio, los métodos más innova-

dores consisten en desarrollar formulaciones secas

y líquidas, impulsando el propágulo del hongo (co-

nidio o blastosporas). El proceso de secado se reali-

za por aspersión, secado al aire, secado rotativo en

tambor al vacío y secado en lecho ﬂuidizado; estas

técnicas son empleadas para estabilizar los propá-

gulos de Beauveria bassiana a gran escala y que su vi-

da útil sea satisfactoria (Mascarin y Jaronski, 2016).

De acuerdo con el análisis de la problemática del

uso de plaguicidas químicos y la necesidad de pro-

ducir insumos amigables con el medio ambiente, se

ha realizado una revisión sistemática que tiene co-

mo ﬁnalidad describir los procesos de producción

de Beauveria bassiana para la formulación de biopla-

guicidas de uso agrícola.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

2 Metodología

Se realizó una revisión sistemática de 60 manuscri-

tos en buscadores especializados y bases de datos

de ResearchGate (18), Semanticscholar (10), Google

Académico (14), Springer (2), SciELO (2), ScienceDi-

rect (6) y PubMed (8), dedicando un tiempo apro-

ximado de 1920 horas en el proceso de búsqueda

bibliográﬁca, revisión y redacción cientíﬁca. La in-

vestigación se enfocó en el entomopatógeno Beau-

veria bassiana por el potencial biocida para el control

de insectos ﬁtófagos, y los procesos de producción

in vitro y a escala comercial para la formulación de

biopesticidas de uso agrícola. La búsqueda se reali-

zó en revistas como Journal of Applied Entomology,

Plant Protection Science, World Journal of Microbio-

logy and Biotechnology, Biology, Journal of Inver-

tebrate Pathology y otras como fuentes primarias;

y como fuentes secundarias en instituciones como

Servicio Nacional de Sanidad Agraria y empresas

que formulan o comercializan insecticidas que con-

tienen Beauveria bassiana. La información selecciona-

da corresponde a artículos publicados durante los

últimos 10 años, con algunas excepciones conside-

radas por la relevancia aportada a la revisión biblio-

gráﬁca.

3 Antecedentes de Beauveria bas-

siana como controladores biológi-

cos.

El entomopatógeno B. bassiana se observó por pri-

mera ocasión en los gusanos de seda, donde las

larvas tenían una cubierta de color blanco en el

exterior con múltiples inﬂorescencias que podían

contagiar a las larvas sanas en un corto periodo de

tiempo (Bassi, 1835). En el año 1954, se reportaron

los primeros brotes de infección en acrídidos, pero

fue en el año de 1987 cuando se comprobó la pato-

genicidad del microorganismo en saltamontes bajo

condiciones de laboratorio (Inglis, Goettel y John-

son, 1993).

En los últimos años se han descubierto alrede-

dor de 700 especies de insectos hospederos del pa-

tógeno B. bassiana (Xiao y col., 2012). Este hongo

tiene la capacidad de infectar a los principales ta-

xones de insectos cuando encuentra las condiciones

adecuadas para inocular el huésped. Sin embargo,

los estudios relacionados con la patogenicidad de B.

bassiana se han centrado en los insectos considera-

dos plagas (Meyling y Eilenberg, 2007). La secuen-

cia del genoma de huéspedes infectados demostró

que B. bassiana evolucionó a partir de insectos; tam-

bién se asume que la expresión de ciertos genes

de tipo proteasas y quitinasas están asociadas a las

funciones necesarias para la patogénesis de insectos

y la evolución convergente (Xiao y col., 2012).

4 Potencial bioplaguicida de Beau-

veria bassiana.

Beauveria bassiana es un hongo entomopatógeno uti-

lizado como controlador biológico en plagas de cul-

tivos agrícolas (Barcenilla, 2021). El patógeno ingre-

sa en los insectos a través de los conidios que se

adhieren a la cutícula del huésped. La formación

del tubo germinativo y el apresorio permite la ﬁja-

ción al tegumento del insecto por presión. La acción

de las enzimas hidrolíticas de tipo lipasas, proteasas

y quitinasas ingresan al cuerpo del insecto por las

partes blandas (Lara-Juache y col., 2021). Las hifas

tienen contacto con la hemolinfa que contiene altos

contenidos de nutrientes, iniciando una etapa de ge-

mación de blastosporas unicelulares (Mascarin y Ja-

ronski, 2016). El hongo coloniza los tejidos internos

del insecto y durante este proceso liberan metaboli-

tos como beauvericina y bassiacridin que ayudan

a inhibir el sistema inmunológico, facilitando el

ingreso hacia los órganos internos del huésped y

provocando su muerte (Figura 1) (Harith-Fadzilah,

Abd Ghani y Hassan, 2021). Los insectos infectados

muestran una cubierta algodonosa y polvorienta de

coloración amarilla cremosa que recubre la parte

externa del huésped (Barcenilla, 2021).

En la etapa de colonización, B. bassiana secreta

proteínas y enzimas que pueden ser utilizadas co-

mo fábricas celulares para la producción de insu-

mos comerciales. La evaluación de la actividad me-

tabólica, por secuenciación completa del genoma,

expresa que B. bassiana posee un pangenoma abier-

to, con capacidad para colonizar diferentes hués-

pedes (insectos, nematodos y plantas). Además, se

identiﬁcaron 10366 genes que codiﬁcan para proteí-

nas como proteasas y 145 enzimas activas de car-

bohidratos de tipo quitinasas, celulasas y hemicelu-

lasas (Vidal y Jaber, 2015).

116 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

Figura 1. Proceso de infección de Beauveria bassiana en la cutícula de los insectos. (a) Estructuras de B. bassiana (b) Disemi-

nación de conidios B. bassiana.(c) Formación del tubo germinativo en la superﬁcie del cuerpo del insecto. (d) Formación del

apresorio e ingreso de la hifa en la procutícula y epidermis. (e) Producción de Blastosporas e invasión en hemocele. (f) Liberación

de metabolitos secundarios. (g) Formación de las estructuras del hongo (hifas, micelio y conidios) y liberación al espacio exterior.

Fuente: ﬁgura elaborada por los autores.

La expresión génica de B. bassiana en el proceso

de inoculación de insectos demuestran la presencia

de enzimas peroxidasas, trehalasa, lipasa, peptida-

sa, fosfatasa y liasa responsables de la degradación

de la cutícula de los huéspedes. Las enzimas qui-

tinasas de B. bassiana hidrolizan los enlaces b de

polímeros de quitina en monómeros de N-acetil

b-D-glucosamina presentes en el exoesqueleto de

artrópodos (Amobonye y col., 2020). La cutícula de

los insectos está formada por lípidos superﬁciales

que actúan como una barrera protectora de pató-

genos. Sin embargo, las lipasas producidas por B.

bassiana contribuyen a la degradación de la cutícula

del insecto (Salazar y col., 2020); estas son enzimas

solubles en agua que actúan sobre sustratos inso-

lubles que tienen la capacidad de hidrolizar trigli-

céridos y transformarlos a ácidos grasos y glicerol.

Las proteasas entomopatógenas actúan sobre la cu-

tícula del huésped y atacan el tejido debilitado por

acciones quitinolíticas (Amobonye y col., 2020).

La diversidad de toxinas producidas por B. bas-

siana puede ir desde compuestos simples como las

macromoléculas biológicas, por ejemplo, ácido oxá-

lico, 2,6- piridindicarboxílico (ácido dipicolínico), y

compuestos de estructuras más complejas de natu-

raleza peptídica cíclica y lineal como beauvericina,

bassiacridina, beauverólidos y bassianólidos (Bor-

ges y col., 2010). Las toxinas alteran la permeabili-

dad natural y artiﬁcial de las membranas, inducen

la pérdida de líquidos de las células, producen cam-

bios en el núcleo durante los procesos de la muda y

metamorfosis, deforman las estructuras externas de

los insectos e interﬁeren en los procesos de fecun-

dación (Patoˇcka, 2016). Por último, las enzimas li-

pasas, quitinasas, proteasas y amilasas degradan el

exoesqueleto del huésped y permite el ingreso del

hongo en sus tejidos internos (Cortés y Mosqueda,

2013).

5 Producción in vitro de Beauveria

bassiana

Los procesos de producción de conidios de B. bas-

siana pueden ir desde métodos muy simples a pro-

cesos que implican mayor tecniﬁcación (Vela y col.,

2019). El primer paso para la producción de B. bas-

siana consiste en realizar aislamiento de las cepas

del microorganismo; para ello es importante de-

terminar la composición del medio de cultivo y

los parámetros óptimos para el crecimiento. Green-

ﬁeld y col. (2016) aﬁrma que las cepas de B. bassia-

na pueden cultivarse en agar glucosa, peptona de

soya, agar papa-dextrosa (PDA), agar de dextrosa-

Sabouraud (SDA) o agar harina de avena. Las tem-

peraturas óptimas para el crecimiento van desde

22-26 ◦C, alternando luz y oscuridad por ocho días.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

En cambio, Bugti y col. (2018) maniﬁestan que se

debe realizar una suspensión de esporas del mi-

croorganismo e inocular el medio de cultivo agar

dextrosa-Sabouraud (agar 20 g, peptona 10 g, dex-

trosa 40 g, potasio 0.5 mg, en 1000 mL de agua

destilada) e incubar a 24 ±1◦C por doce días.

El segundo paso consiste en comprobar la pato-

genicidad de B. bassiana a través de inoculaciones

de insectos sanos. Para ello se debe preparar sus-

pensiones de conidios en una solución de Tween 80

al 0.05%, con agitación constante por cinco minutos,

y ajustar la concentración de esporas y rociar los in-

sectos (Bugti y col., 2018). En la Tabla 1 se detallan

estudios realizados para comprobar la patogénesis

de B. bassiana en diferentes huéspedes.

6 Fermentaciones en sustratos sóli-

dos

La producción de Beauveria bassiana en sustratos

sólidos por reproducción de conidios aéreos es el

método más utilizado a nivel comercial tanto para

pequeñas, medianas y grandes empresas dedicadas

a la producción de bioplaguicidas (Feng, Poprawski

y Khachatourians, 2008). Los medios de cultivo para

la producción de B. bassiana deben tener una com-

posición de nutrientes y condiciones controladas

de pH, temperatura, luz, disponibilidad de agua

y mezcla de gases atmosféricos, pues son factores

cruciales para el crecimiento del microorganismo

y esporulación (Patoˇcka, 2016). El proceso de pro-

ducción consiste en inocular conidios de B. bassiana

en sustratos sólidos nutritivos. La fermentación en

sustratos sólidos bajo condiciones controladas pue-

den alcanzar rendimientos desde 4 ×1012 a 4 ×1013

conidios·kg−1.

Los materiales más utilizados para la fermenta-

ción en estado sólido es el arroz, cebada, trigo, cen-

teno, sorgo y maíz, (Jaronski, 2014). Así mismo, los

desechos agroindustriales permiten reducir los cos-

tos de producción y consumo de energía. Un ejem-

plo de ello es la piel de papa y cáscara de arroz, en

condiciones óptimas de humedad 65-70%, tempe-

ratura 25 ◦C y tiempo entre 7 a 8 días, permite al-

canzar una producción de 1.3 ×109esporas·g−1de

B. bassiana (Sala y col., 2021).

Tabla 1. Estudios realizados para comprobar la patogénesis de Beauveria bassiana en diferentes hospederos y su porcentaje de

mortalidad

Concentración

conidios/ml Hospederos Estados

morfológicos

% de

mortalidad Referencia

1×108

Lygus lineolaris

Anthonomus

signatus

Otiorhynchus

ovatus

Adultos Sabbahi, Merzouki y Guertin (2008)

77,47

60,35

54,50

1×107Bemisia tabaci Adulto 67 Ruiz y col. (2009)

1.7 ×108Ceratitis capitata Adulto 91,90 Muñoz, Rosa y Toledo (2009)

1×107Bemisia tabaci Huevo 27 Ruiz y col. (2009)

1×108Premnotrypes

vorax Larva 96 García y col. (2013)

2×107Panonychus citri Ninfas 94 Alayo y Krugg (2014)

Adultos

1×107Hypothenemus

hampei Adulto 100 Gerónimo y col. (2016)

1×108Helicoverpa zea Larva 100 Everton y col. (2016)

1×108Tenebrio molito Larvas 100 López-Sosa, García-Gómez y Gaona (2018)

1×106Rhynchophorus

palmarum L. Adultos 43,33 León, Campos y Arguelles (2019)

4×1010 Monalonion

velezangeli Ninfas 84 Góngora y col. (2020)

118 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

Otro factor importante son los contenedores de

fermentación, estos pueden ser bolsas de plásticos

resistentes a altas temperaturas o grandes cámaras,

considerando la aireación ya que los propágulos

requieren de un equilibrado intercambio de gases

para el crecimiento micelial. La producción de co-

nidios aéreos se puede realizar a través de una o

dos etapas. La primera etapa consiste en realizar

la inoculación del hongo directamente del sustrato

sólido y la segunda etapa implica la producción del

inóculo por fermentación líquida y posterior la ino-

culación en el sustrato sólido (Mascarin y Jaronski,

2016).

El sustrato debe estar previamente esterilizado

a 121 ◦C, 15 lb de presión por 30 minutos, se ino-

cula el sustrato con la suspensión de conidios de B.

bassiana o con una proporción de micelio. Los sus-

tratos inoculados se incuban a 25 ◦C por 7 días y se

eliminan los sustratos contaminados (López-Sosa,

García-Gómez y Gaona, 2018). Por consiguiente, las

bolsas se agitan para oxigenar el inóculo y conse-

guir una mezcla homogénea, se incuba por 21 días

a 24 ◦C (Monzón, 2001) conservando una humedad

relativa del 53%. Una vez esporulado el hongo en

todo el sustrato, se realiza el proceso de secado a

temperaturas entre 16-20 ◦C por un periodo de 5

a 6 días para reducir la humedad relativa al 15%

(Gómez y col., 2014).

El problema principal de la fermentación sólida

es el escalado comercial, siendo el principal enfo-

que la producción de un gran número de conidios

de forma eﬁciente y económica para reducir los cos-

tos de producción y poder competir con los plagui-

cidas tradicionales (Rodríguez-Gámez y col., 2017).

Por ello es importante utilizar sustratos y recipien-

tes de buena calidad, pero al mismo tiempo econó-

micos; y, además, vigilar de forma constante cada

uno de los procesos de producción para evitar con-

taminaciones, realizando un correcto proceso de es-

terilización y manipulación de los materiales. Los

sustratos y las condiciones ambientales para la fer-

mentación sólida de Beauveria bassiana se muestran

en la Tabla 2.

7 Fermentaciones en sustratos lí-

quidos

El proceso de fermentación líquida facilita el esca-

lado masivo para la formulación de bioplaguicidas.

Este método permite tener un mejor control de las

variables ambientales y reducir los tiempos de pro-

ducción (Jaronski, 2014). Sin embargo, la implemen-

tación a escala comercial requiere de una considera-

ble inversión en equipamiento para la producción

masiva de micoinsecticidas, y es uno de los mé-

todos más aplicados a escala comercial (Mascarin

y Jaronski, 2016).

La fermentación líquida se puede realizar de

forma estacionaria o por fermentación sumergida.

La primera produce micelios y conidios aéreos, por

el contrario, la segunda opción produce blastospo-

ras, conidios de microciclo, o microesclerocios en

un medio líquido agitado y aireado (Jaronski, 2014).

Los medios de cultivo deben ser ricos en nutrientes

con altas concentraciones de carbono y nitrógeno

para inducir la producción de blastosporas o co-

nidios. Una relación de C:N óptima induce el cre-

cimiento del hongo bajo condiciones controladas

(Pham y col., 2009).

Según García y col. (2013) el medio de culti-

vo SDA (Sabouraud dextrose agar) proporciona nu-

trientes adecuados para el desarrollo de B. bassiana

en un periodo de incubación de 15 días a 30 ◦C. Así

mismo, Pham y col. (2009) señalan que los inóculos

de conidios para medios de cultivos líquidos se de-

ben obtener a partir de cultivos esporulados de dos

semanas de edad en Agar Papa Dextrosa (PDA) a

una temperatura de 25 ±1◦C. La cosecha de los co-

nidios se realiza mediante un raspado del inóculo

con una solución de tween 80 al 0,02% (Lee y col.,

2016). Se inoculan los matraces que contiene medio

de cultivo líquido con melaza como fuente de car-

bono (García y col., 2013), caldo de levadura o glu-

cosa por 6 días a una temperatura de 24-26 ◦C (Lee

y col., 2016) en un agitador rotatorio a 200 rpm has-

ta conseguir una suspensión estable (Pham y col.,

2009). La suspensión obtenida se utiliza para ino-

cular el fermentador en una concentración del 10%

referente al volumen del fermentador, con una fase

de propagación de 4 días hasta que el hongo alcance

el 80% de la fase logarítmica de crecimiento (García

y col., 2013).

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

Tabla 2. Sustratos utilizados para la fermentación sólida de Beauveria bassiana.

Inóculo Sustrato Incubación Producción en

sustrato Referencia

1×107

conidios·mL−1Cebada 25 ◦C/14 días s/n Sabbahi, Merzouki y Guertin (2008)

1×108

conidios·mL−1Cáscara de

arroz 28 ◦C/14 días 4,3 ×108

esporas·g−1Mishra, Kumar y Malik (2016)

1×108

esporas·mL−1Salvado de

trigo 28 ◦C/14 días 2,1 ×108

esporas·g−1Mishra, Kumar y Malik (2016)

3,5 ×109

conidios·mL−1Arroz

quebrado 25 ◦C/7 días 109

conidios·g−1López-Sosa, García-Gómez y Gaona (2018)

1×106

blastosporas·mL−1Avena 25 ◦C/14 días 108

conidios·g−1Rodríguez-Gámez y col. (2017)

6×106

esporas·mL−1Harina de

arroz 30 ◦C/5 días 6,2 ×10 10

esporas·g−1Deepak y col. (2019)

6,6 ×106

esporas·mL−1Cáscara de

arroz 25 ◦C/7 días 1,3 ×109

esporas·g−1Sala y col. (2021)

Los sustratos utilizados para la elaboración de

los medios de cultivos líquidos deben ser de ba-

jos costos, y al mismo tiempo deben proporcio-

nar las condiciones adecuadas para la produc-

ción de blastosporas o conidios (Mascarin y col.,

2015). En este contexto, Pham y col. (2009) comu-

nica que un medio de cultivo con harina de maíz

al 3%, polvo de maceración de maíz 2% y de sal-

vado de arroz 2% permite obtener una produc-

ción de 8,54 ×108blastosporas·mL−1. En cambio,

García y col. (2013) informa que para la produc-

ción de blastosporas el medio óptimo debe tener

melaza 14,5mL·L−1, (NH4)2SO46 g·L−1, KH2PO4

3,5 g·L−1, MgSO40,5 g·L−1, NaCl 0,1g·L−1, CaCl2

0,1g·L−1, y se puede obtener una producción 8,40 ×

108blastosporas·mL−1. Por otro lado, Elías-Santos

y col. (2021) informa que un medio de cultivo con

20 g de harina de pericarpio de cacahuate y 200

g de glucosa de maíz permite obtener 5,10 ×108

blastosporas·mL−1.

De igual forma, las condiciones ambientales son

importantes para la producción Beauveria bassiana

en medios de cultivos sumergidos. El rango de tem-

peratura se sitúa ente los 25-30 ◦C, pH del medio

de cultivo 5.4, agitación constante de 200 a 400 rpm,

hasta que el hongo pueda alcanzar el 80% de la fase

logarítmica de crecimiento (Pham y col., 2009; Gar-

cía y col., 2013; Elías-Santos y col., 2021). En la Tabla

3 se pueden observar los medios de cultivos y las

condiciones ambientales para la producción de B.

bassiana por fermentación de sustratos líquidos.

8 Producción de metabolitos secun-

darios de Beauveria bassiana

El entomopatógeno Beauveria bassiana secreta una

gran variedad de enzimas y metabolitos biológi-

camente activos (Amobonye y col., 2020), con po-

tenciales de aplicación en los sectores industriales,

agrícolas y farmacéuticos, entre otros (Mancillas-

Paredes y col., 2019). Las enzimas más impor-

tantes producidas por B. bassiana son las quitina-

sas, lipasas y proteasas, aunque también produ-

cen amilasa, asparaginasa, celulasa, galactosidasa,

etc. (Amobonye y col., 2020); y metabolitos con

actividad insecticida (Tabla 4) como beauvericina

(Al Khoury, Guillot y Nemer, 2019), bassiacridin

(Quesada-Moraga y Vey, 2004), bassianolide (Patoˇc-

ka, 2016), antivirales y antibacteriales como oospo-

rein (Jeffs y Khachatourians, 1997), y bassianin co-

mo inhibidor de la ATP (Patoˇcka, 2016). La produc-

ción de metabolitos secundarios está inﬂuenciada

por las condiciones ambientales y nutrientes dis-

ponibles en el medio de cultivo (Ávila-Hernández

y col., 2020) (Tabla 5).

120 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

Tabla 3. Fermentación en sustratos líquidos de Beauveria bassiana.

Cepa Inóculo Medio de

cultivo Incubación Producción Referencia

GHA 1×107

conidio·mL−1

50 g

glucosa,

50 g

sacarosa y

20 g licor

macerado

de maíz

26 ◦C/3 días

300 rpm

6,38 ×109

blastosporas·mL−1(Chong-Rodríguez y col., 2011)

Iran

441c

1×104

conidio·mL−1

Melaza de

caña de

azúcar

25 ◦C/3 días 2,4 ×108

esporas·mL−1(Latiﬁan y col., 2013)

ATP-02 5×104

esporas·mL−1

remolacha

azucarera

25 ◦C/8 días

600 rpm

5,32 ×1010

esporas·mL−1(Lohse, Jakobs-Schönwandt y Patel, 2014)

GHA 5×106

conidio·mL−1

100 g

glucosa

25 g harina

de semillas

de algodón

28 ◦C/3 días

350 rpm

11,6 ±0,6 ×108

blastosporas·mL−1(Mascarin y col., 2015)

ESALQ1

432

5×106

conidio·mL−1

100 g

glucosa y

25 g harina

de semillas

de algodón

28 ◦C/3 días

350 rpm

12,4 ×108

blastosporas·mL−1(Mascarin y col., 2015)

KK5 5×107

conidio·mL−1

3% de harina

de maíz

2% de maíz

en polvo

2% de

salvado de

arroz

25 ◦C/2 días

200 rpm

8,54 ×108

blastosporas·mL−1(Atef y Behle, 2017)

9 Aplicación de bioplaguicidas en la

agricultura

El crecimiento poblacional, la degradación del me-

dio ambiente (Thakur y col., 2020), la demanda de

cultivos libres de químicos y las estrictas regulacio-

nes de los plaguicidas en países europeos y norte

de América (Mascarin y Jaronski, 2016) representan

un desafío para la producción de alimentos en to-

do el mundo. La agricultura convencional depende

de los plaguicidas para el manejo integrado de pla-

gas y enfermedades en los cultivos agrícolas. Una

alternativa que contribuye a reducir la incidencia

de ﬁtófagos o ﬁtopatógenos son los bioplaguicidas

formulados a través de la reproducción de microor-

ganismos benéﬁcos o la producción de metabolitos

con actividades insecticidas, fungicidas o bacterici-

da (Tabla 6). Las ventajas que poseen estos formu-

lados es que se degradan de forma natural en el

ambiente, no almacenan residuos en los tejidos ve-

getales, no crean resistencias hacia los activos que

producen, y disminuyen la presencia de enemigos

naturales en los cultivos (Thakur y col., 2020).

La creciente aceptación de los productos bioló-

gicos ha permitido desarrollar formulaciones a par-

tir de hongos entomopatógenos, por fermentacio-

nes sólidas, líquidas, bifásicas y metabolitos secun-

darios. En la actualidad, se utilizan con frecuencia

en los programas ﬁtosanitarios de los cultivos agrí-

colas para controlar poblaciones de insectos ﬁtófa-

gos (Luo y col., 2014). La actividad insecticida de B.

bassiana es más rápida en relación con otros micro-

organismos entomopatógenos, y los conidios pue-

den persistir por más tiempo en el ambiente. Ade-

más, Sabbahi, Merzouki y Guertin (2008) aﬁrma que

las posibilidades de adquirir resistencia por parte

de los insectos hacia B. bassiana es nula, debido a los

diferentes modos de acción que el hongo utiliza pa-

ra invadir el cuerpo de los huéspedes, y al ser un

organismo vivo puede adaptarse a los cambios del

hospedador.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

Tabla 4. Metabolitos secretados por Beauveria bassiana para el control de artrópodos.

Metabolitos Modo de

acción Dosis Objetivo % de

Mortalidad Referencia

Bassiacridin Insecticida 2,8 µg·g−1Locusta

migratoria 50% (Quesada-Moraga y Vey, 2004)

Oosporein Antibacterial 100 µg·mL−1Enterococcus

faecalis 81% (Fan y col., 2017)

Oosporein Antibacterial 10 µg·mL−1Stenotrophomonas

sp. 34% (Fan y col., 2017)

Beauvericina Insecticida 100 µg·g−1Tetranychus

urticae 100% (Al Khoury, Guillot y Nemer, 2019)

Tabla 5. Medios de cultivos formulados para la producción de metabolitos secundarios de Beauveria bassiana.

Fermentación Metabolitos Medio de cultivo Dosis Referencia

Sumergida Tenellin/

Bassianin

Glucosa (20 g·L−1),

60 mg·L−1(Basyouni, Brewer y Vining, 1968)

Tartrato de amonio

(4,6 g·L−1),

KH2PO4

(1 g·L−1),

MgSO4·7H2O

(0,5 g·L−1),

NaCl (0,1 g·L−1),

CaCl2(0,1 g·L−1),

CuSO4+5H2O

(3,93 ×104g·L−1),

H3BO3

(5,7 ×10−5g·L−1),

(NH4)6Mo7O24·4H2O

(3,68 ×10−5g·L−1),

MnSO4·H2O

(6,1 ×10−5g·L−1),

ZnSO4·7H2O

(8,79 ×10−3g·L−1),

FeSO4·7H2O

(9,96×10−4g·L−1).

Sumergida Oosporein

Glucosa (20 g·L−1),

100 mg·L−1(Basyouni, Brewer y Vining, 1968)

Difco neopeptona

(20 g·L−1),

Glicina (5 g·L−1),

KH2PO4(2 g·L−1),

MgSO4·7H2O (1 g·L−1).

Sumergida Bassiacridin

40 g Glucosa·L−1,

40 g Extracto de

levadura·L−1,

30 g Maíz macerado

2,8 µg·g−1(Quesada-Moraga y Vey, 2004)

licor·L−1

Sumergida Tenellin

Manitol (50 g·L−1),

Sin información (Eley y col., 2007)

KNO3(5 g·L−1),

KH2PO4(1 g·L−1),

MgSO4·7H2O (0,5 g·L−1),

NaCl (0,1 g·L−1),

CaCl2(0,2 g·L−1),

FeSO4·7H2O

(20 mg·L−1),

Solución de iones

minerales-2 (10 mL),

122 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

Tabla 5 – Continuación de la tabla

ZnSO4·7H2O

(880 mg·L−1),

CuSO4·5H2O

(40 mg·L−1),

MnSO4·4H2O

(7,5 mg·L−1),

Ácido bórico (6 mg·L−1),

(NH4)6Mo7O24·4H2O

(4 mg·L−1).

Sumergida Pigmento rojo

Glucosa (40 g·L−1)

480 mg·L−1(Amin y col., 2010)

Extracto de levadura

(5,0 g·L−1),

NaNO3(1,0 g·L−1),

KH2PO4(2,0 g·L−1),

KCl (0,5 g·L−1),

MgSO4·7H2O

(0,5 g·L−1),

FeSO4·7H2O

(0,02 g·L−1).

Fuente: Ávila-Hernández y col. (2020).

La eﬁcacia del bioplaguicida Beauveria bassiana

depende de la integración en los programas de ma-

nejo integrado de plagas para potenciar la eﬁcacia

en el control de insectos (Mascarin y Jaronski, 2016).

Si bien B. bassiana es un microorganismo eﬁcaz pa-

ra el control biológico de insectos, las condiciones

ambientales juegan un papel importante en el me-

canismo de acción del entomopatógeno, por ello

resulta indispensable desarrollar nuevas tecnolo-

gías para la producción de los compuestos activos,

que potencien las formulaciones de biopesticidas.

10 Conclusiones

La elaboración de biopesticidas a base de Beauveria

bassiana se puede realizar a través de fermentacio-

nes sólidas y líquidas. El primer protocolo ha si-

do ampliamente utilizado debido que requiere una

baja inversión en equipamientos y no se emplean

protocolos complejos en la producción y formula-

ción. Sin embargo, es necesario emplear un sustra-

to de bajo costo y controlar exhaustivamente las

fases de cada proceso para evitar eventos de con-

taminación. Por otro lado, la fermentación líquida

permite ejercer un mayor control de las variables

ambientales, reduce los tiempos de producción, pe-

ro la implementación a escala comercial requiere de

una considerable inversión en equipamiento para

la producción masiva de micoinsecticidas.

Para los procesos de fermentación es necesario

controlar las variables ambientales, ya que estos fac-

tores inﬂuyen en la producción de esporas y blastos-

poras. Las condiciones óptimas consisten en mante-

ner una temperatura de 25 ◦C, humedad relativa de

65 a 70%, pH de 5.4, tiempo de propagación entre 4

a 8 días, y solo para el proceso de fermentación lí-

quida el inóculo requiere de agitación constante en-

tre 200 a 400 rpm.

Contribución de los autores

JRLM; Conceptualización, Curación de datos, Aná-

lisis formal, Investigación, Metodología, Software,

Escritura del borrador original, revisión y edición.

JWMT; Adquisición de ﬁnanciación y supervisión.

ICLM; Validación y administración del proyecto.

YAOG; Recursos y visualización.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

Tabla 6. Formulados comerciales de Beauveria bassiana.

NOMBRES

COMERCIALES

INGREDIENTE

ACTIVO CONCENTRACIÓN CULTIVOS PLAGA DOSIS SITIO DE

APLICACIÓN REFERENCIA

EFICAX Beauveria

bassiana

1×109

conidios·mL−1

Cacao Grillos

5cc/L Follaje

Suelo (Agroinsumos del Sur, 2021)Banano Chinches

Maíz Saltones de

la hoja

Bovetrópico WP Beauveria

bassiana

1×109

esporas viables·g−1

Algodón Mosca

blanca

500 g/ha Follaje (Invesa, 2021)Naranja Broca del

café

Café Pasador del

fruto

Aguacate Arañita roja

Rosa

BOTANIGARD CS Beauveria

bassiana cepa

GHA

2,11 ×1010

conidios·mL−1

Algodón Mosca

blanca 1-1.50 L/ha Follaje (Certiseurope, 2021)

Hortícolas

Biotech BMI Beauveria

bassiana

1×106

esporas·mL−1

Solanáceas

Mosquita

blanca 1-2 L/ha Follaje

(FAGRO, 2022)

Gusano del

fruto

Maíz

Sorgo

Gusano

cogollero 1-3 L/ha Follaje

Suelo

Gusano del

fruto

Gallina ciega

Brócoli Gusano del

fruto

Gusano

Soldado

1-4 L/ha Follaje

Col

Coliﬂor

Col de

Bruselas

Aguacatero Barrenador

de ramas 1-4 L/ha Follaje

124 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

NOMBRES

COMERCIALES

INGREDIENTE

ACTIVO CONCENTRACIÓN CULTIVOS PLAGA DOSIS SITIO DE

APLICACIÓN REFERENCIA

Biotech BMI Beauveria

bassiana

1×106

esporas·mL−1

Pepino Mosquita

blanca 1-2 L/ha Follaje (FAGRO, 2022)

Sandia, Melón,

Calabaza

MICOSIS Beauveria

bassiana

1×1010

esporas·g−1

Café Broca del

café 1 a 1,5 kg/ha Foliar

(Agroactivo, 2020)

Cítricos

Picudo de

cítricos 1 kg/ha Foliar

Ácaros

Mosca blanca

Aguacate Mosca blanca 1 kg/ha Foliar

Ácaros y trips

Plátano Picudo rayado 20 g a 1 kg/ha Trampas

sueloBanano Picudo negro

Guanábana

Chinche de

encaje 1 a 1.5 kg/ha Foliar

Escamas

Flores Trips 1.5 kg/camas Foliar

Follajes Mosca blanca

Papa

Trozadores

1 a 1,5 kg/ha Follaje

Suelo

Gusano blanco

Pulguilla

Arroz Defoliadores 1 kg/ha Foliar

Ácaros

Palma De

Aceite

Raspador del

fruto 1 kg/ha Foliar

Picudo

Forestales Defoliadores 1 kg/ha Foliar

Pasiﬂoras

Trips

1 kg/ha FoliarMosca blanca

Escamas

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

Referencias

Agroactivo (2020). Micosis (Beauveria bassiana). Onli-

ne: https://bit.ly/4cSV7T0.

Agroinsumos del Sur (2021). Eﬁcax, insecticida bio-

lógico de tipo microbia. Online: https: //bit .ly/

3TZEBYV.

Al Khoury, C., J. Guillot y N. Nemer (2019). «Lethal

activity of beauvericin, a Beauveria bassiana my-

cotoxin, against the two-spotted spider mites,

Tetranychus urticae Koch». En: Journal of Applied

Entomology 143.9, 974-983. Online: https://bit.

ly/3w12xD1.

Alayo, E. y J. Krugg (2014). «Efecto de Lecanici-

llium lecanii yBeauveria bassiana sobre el ácaro

Panonychus citri en condiciones de laboratorio».

En: REBIOL 34.1, 42-50. Online: https://bit.ly/

43WnN9P.

Amin, A. y col. (2010). «Assessment of insecticidal

activity of red pigment produced by the fungus

Beauveria bassiana». En: World Journal of Microbio-

logy and Biotechnology 26.12, 2263-2268. Online:

https://bit.ly/4cZi8Uh.

Amobonye, A. y col. (2020). «Biotechnological po-

tential of Beauveria bassiana as a source of no-

vel biocatalysts and metabolites». En: Critical Re-

views in Biotechnology 40.7, 1019-1034. Online:

https://bit.ly/3U4poFI.

Atef, M. y R. Behle (2017). «Evaluating a dual micro-

bial agent biopesticide with Bacillus thuringien-

sis var. kurstaki and Beauveria bassiana blastospo-

res». En: Biocontrol Science and Technology 27.4,

461-474. Online: https://bit.ly/49HvvWt.

Ávila-Hernández, J. y col. (2020). «Beauveria bassia-

na secondary metabolites: A review inside their

production systems, biosynthesis, and bioacti-

vities». En: Mexican Journal of Biotechnology 5.4,

1-33. Online: https://bit.ly/4aUiREA.

Barcenilla, M. (2021). «Estudio del efecto de Beauve-

ria bassiana sobre el complejo de orugas defolia-

doras en soja». Universidad Nacional de Córdo-

ba. Online: https://bit.ly/49LFfPo.

Bassi, A. (1835). Del Mal del Segno, Calcinaccio o Mos-

cardino. Vol. 1-2. Online: https://bit.ly/3JnxrbR.

Basyouni, S., D. Brewer y L. Vining (1968). «Pig-

ments of the genus Beauveria». En: Canadian Jour-

nal of Botany 46.4, 441-448. Online: https://bit.

ly/4aONfjS.

Borges, D. y col. (2010). «Metabolitos secundarios

producidos por hongos entomopatógenos». En:

ICIDCA. Sobre los derivados de la caña de azúcar

44.3, 49-55. Online: https://bit.ly/4aOPmnO.

Bugti, G. A. y col. (2018). «Pathogenicity of Beauve-

ria bassiana strain 202 against sap-sucking insect

pests». En: Plant Protection Science 54.2, 111-117.

Online: https://bit.ly/49AvVhf.

Certiseurope (2021). BOTANIGARD 22 WP: Bioin-

secticida para el control de mosca blanca en los cul-

tivos de pimiento, tomate, cucurbitáceas y algodón.

Online: https://bit.ly/3Q5domr.

Chong-Rodríguez, M. y col. (2011). «Study of

Beauveria bassiana growth, blastospore yield,

desiccation-tolerance, viability and toxic activity

using different liquid media». En: African Journal

of Biotechnology 10.30, 5736-5742. Online: https:

//bit.ly/3UlXOVO.

Cortés, A. y T. Mosqueda (2013). «Una mirada a los

organismos fúngicos: Fábricas versátiles de di-

versos metabolitos secundarios de interés bio-

tecnológico». En: Revista QuímicaViva 12.2, 64-90.

Online: https://bit.ly/49z7JvK.

Dannon, H., A. Dannon y O. Douro (2020). «Toward

the efﬁcient use of Beauveria bassiana in integra-

ted cotton insect pest management». En: Journal

of Cotton Research 3.24, 2-21. Online: https://bit.

ly/49HTS6e.

Deepak, G. y col. (2019). «Production and shelf li-

fe evaluation of three different formulations of

Beauveria bassiana in terms of multimetal remo-

val». En: Biotechnology Research and Innovation

3.2, 242-251. Online: https://bit.ly/3TVwbSe.

Eley, K. L. y col. (2007). «Biosynthesis of the 2-

pyridone tenellin in the insect pathogenic fun-

gus Beauveria bassiana». En: ChemBioChem 8.3,

289-297. Online: https://bit.ly/4aBXgB8.

Elías-Santos, M. y col. (2021). «Design and eva-

luation of liquid media for the production of

blastospores of Beauveria bassiana». En: Tropical

and Subtropical Agroecosystems 24.2, 1-10. Online:

https://bit.ly/3JmZqsk.

Everton, V. y col. (2016). «Patogenicidade de Beau-

veria bassiana no controle in vitro da lagarta-da-

espiga do milho (Helicoverpa zea)». En: Revista de

Ciências Agrárias 39.1, 89-94. Online: https://bit.

ly/4aC09lh.

FAGRO (2022). Biotech BMI: Control de plagas y enfer-

medades. Farmacia Agroquímica de México. On-

line: https://bit.ly/4aXzP4U.

Fan, Y. y col. (2017). «Regulatory cascade and bio-

logical activity of Beauveria bassiana oosporein

that limits bacterial growth after host death». En:

126 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

National Academy of Sciences 114.9, E1578-E1586.

Online: https://bit.ly/3Jr9QXG.

Feng, M., T. Poprawski y G. Khachatourians (2008).

«Production, formulation and application of the

entomopathogenic fungus Beauveria bassiana for

insect control: current status». En: Biocontrol

Science and Technology 4.1, 3-34. Online: https://

bit.ly/444RDJm.

García, C. y col. (2013). «Estudio de las condiciones

de mezclado en fermentador para la producción

de blastosporas de Beauveria bassiana». En: Revis-

ta Colombiana de Biotecnología 15.2, 47-54. Online:

https://bit.ly/3TVGp54.

Gerónimo, J. y col. (2016). «Caracterización de aisla-

mientos nativos de Beauveria bassiana y su pato-

genicidad hacia Hypothenemus hampei, en Tabas-

co, México». En: Revista Colombiana de Entomolo-

gía 42.1, 28-35. Online: https://bit.ly/3U4QkFB.

Gómez, H. y col. (2014). Manual de producción y uso

de hongos entomopatógenos. Servicio Nacional de

Sanidad Agraria (SENASA). Online: https://bit.

ly/49IfmA9.

Góngora, C. y col. (2020). «Evaluación de Beauveria

bassiana para el control de Monalonion velezange-

li (Hemiptera: Miridae) en el cultivo del café».

En: Revista Colombiana de Entomología 46.1, e7685.

Online: https://bit.ly/4aTRMBp.

Greenﬁeld, M. y col. (2016). «Beauveria bassiana and

Metarhizium anisopliae endophytically colonize

cassava roots following soil drench inoculation».

En: Biological Control 95, 40-48. Online: https://

bit.ly/3Q6uMXI.

Harith-Fadzilah, N., I. Abd Ghani y M. Hassan

(2021). «Omics-based approach in characterising

mechanisms of entomopathogenic fungi patho-

genicity: A case example of Beauveria bassiana».

En: Journal of King Saud University - Science 33.2.

Online: https://bit.ly/3Q5e8bk.

Inglis, G., M. Goettel y D. Johnson (1993). «Persis-

tence of the entomopathogenic fungus, Beauveria

bassiana, on phylloplanes of crested wheatgrass

and alfalfa». En: Biological Control 3.4, 258-270.

Online: https://bit.ly/3U3TYiQ.

Invesa (2021). BOVETROPICO WP: Ficha técnica.

Online: https://bit.ly/4d4Tfa0.

Jaronski, S. (2014). «Chapter 11 - Mass Production

of Entomopathogenic Fungi: State of the Art».

En: Mass Production of Beneﬁcial Organisms. Aca-

demic Press, 357-413. Online: https: // bit .ly /

3W0HDhY.

Jeffs, L. y G. Khachatourians (1997). «Toxic pro-

perties of Beauveria pigments on erythrocyte

membranes». En: Toxicon 35.8, 1351-1356. Onli-

ne: https://bit.ly/4aXPXU1.

Kumar, S. (2012). «Biopesticides: A need for food

and environmental safety». En: Journal of Biofer-

tilizers and Biopesticides 3.4, 1-3. Online: https://

bit.ly/3JrbloM.

Kumar, S. y A. Singh (2015). «Biopesticides: Present

status and the future prospects». En: Journal of

Fertilizers and Pesticides 6.2. Online: https://bit.

ly/3Q8dZDY.

Lara-Juache, H. y col. (2021). «Characterization of

a bioﬁlm bioreactor designed for the single-step

production of aerial conidia and oosporein by

Beauveria bassiana PQ2». En: Journal of Fungi 7.8,

582. Online: https://bit.ly/4b1tYf7.

Latiﬁan, M. y col. (2013). «Mass production of en-

tomopathogenic fungi Beauveria bassiana (Balsa-

mo) by using agricultural products based on

liquid-solid diphasic method for date palm pest

control». En: International Journal of Agriculture

and Crop Sciences 5.19, 2337–2341. Online: https:

//bit.ly/3JmZ98H.

Lee, S. y col. (2016). «Screen bag formulation of

Beauveria and Metarhizium granules to manage

Riptortus pedestris (Hemiptera: Alydidae)». En:

Journal of Asia-Paciﬁc Entomology 19.3, 887–892.

Online: https://bit.ly/3Q6w7xI.

Lengai, G. y J. Muthomi (2018). «Biopesticides and

their role in sustainable agricultural produc-

tion». En: Journal of Biosciences and Medicines 6.6,

7-41. Online: https://bit.ly/4aUwWlq.

León, G., J. Campos y J. Arguelles (2019). «Patogeni-

cidad y autodiseminación de cepas promisorias

de hongos entomopatógenos sobre Rhynchopho-

rus palmarum L. Coleoptera: Dryophthoridae».

En: Agronomía Mesoamericana 30.3, 631-646. On-

line: https://bit.ly/4d14WOP.

Lohse, R., D. Jakobs-Schönwandt y A. Patel (2014).

«Detección de medios líquidos y fermentación

de una cepa endofítica de Beauveria bassiana en

un biorreactor». En: AMB Express 4.47, 2-11. On-

line: https://bit.ly/4cXCnSq.

López-Sosa, D., M. García-Gómez y O. Núñez Gao-

na (2018). «Análisis cualitativo de la producción

de enzimas de Beauveria bassiana en fermenta-

ción sólida utilizando un inductor». En: Mexican

Journal of Biotechnology 3.3, 26-35. Online: https:

//bit.ly/4aAYjkx.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Reseña bibliográﬁca / Review

BIOTECNOLOGÍA Lucero, J., Manzano, J., Loaiza, I. y Orellana, Y.

Luo, Z. y col. (2014). «Ablation of the creA regula-

tor results in amino acid toxicity, temperature

sensitivity, pleiotropic effects on cellular deve-

lopment and loss of virulence in the ﬁlamento-

us fungus Beauveria bassiana». En: Environmental

Microbiology 16.4, 1122-1136. Online: https://bit.

ly/3Jl0Y64.

Luo, Z. y col. (2017). «The PacC transcription factor

regulates secondary metabolite production and

stress response, but has only minor effects on vi-

rulence in the insect pathogenic fungus Beauve-

ria bassiana». En: Environmental Microbiology 19.2,

788-802. Online: https://bit.ly/3UlpM47.

Mancillas-Paredes, J. y col. (2019). «Proteases and

chitinases induced in Beauveria bassiana during

infection by Zabrotes subfasciatus». En: Southwes-

tern Entomologist 44.1, 125-137. Online: https://

bit.ly/3W9cwAO.

Marín, V. y col. (2018). «Metabolitos y conidios de

Beauveria bassiana como control de mosco negro

fungoso, bajo condiciones de invernadero». En:

Southwestern Entomologist 43.3, 691-703. Online:

https://bit.ly/3W300Dg.

Mascarin, G. M. y col. (2015). «Liquid culture fer-

mentation for rapid production of desiccation

tolerant blastospores of Beauveria bassiana and

Isaria fumosorosea strains». En: Journal of Inverte-

brate Pathology 127, 11-20. Online: https://bit.

ly/4aVw2oP.

Mascarin, G. y S. Jaronski (2016). «The production

and uses of Beauveria bassiana as a microbial in-

secticide». En: World Journal of Microbiology and

Biotechnology 32.11. Online: https : / / bit . ly /

4cU4AcV.

Meyling, N. V. y J. Eilenberg (2007). «Ecology of the

entomopathogenic fungi Beauveria bassiana and

Metarhizium anisopliae in temperate agroecosys-

tems: Potential for conservation biological con-

trol». En: Biological Control 43.2, 145-155. Online:

https://bit.ly/4aJvhzC.

Mishra, S., P. Kumar y A. Malik (2016). «Suitability

of agricultural by-products as production me-

dium for spore production by Beauveria bassiana

HQ917687». En: Int J Recycl Org Waste Agricult 5,

179-184. Online: https://bit.ly/44jeXTP.

Monzón, A. (2001). «Producción, uso y control de

calidad de hongos entomopatógenos en Nicara-

gua». En: Manejo Integrado de Plagas 63, 95-103.

Online: https://bit.ly/4aCEaL8.

Muñoz, J., W. De la Rosa y J. Toledo (2009). «Morta-

lidad de Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera:

Tephritidae) por diversas cepas de Beauveria bas-

siana (Bals.) Vuillemin, en condiciones de labora-

torio». En: Acta Zoológica Mexicana 25.3, 609-624.

Online: https://bit.ly/3vZcm4z.

Patoˇcka, J. (2016). «Bioactive metabolites of ento-

mopathogenic fungi Beauveria bassiana». En: Mi-

litary Medical Science Letters 85.2, 80-88. Online:

https://bit.ly/4cXVZWx.

Pham, T. A. y col. (2009). «Production of blastospo-

re of entomopathogenic Beauveria bassiana in a

submerged batch culture». En: Mycobiology 37.3,

218-224. Online: https://bit.ly/3JoqQy8.

Quesada-Moraga, E. y A. Vey (2004). «Bassiacri-

din, a protein toxic for locusts secreted by the

entomopathogenic fungus Beauveria bassiana».

En: Mycological Research 108.4, 441-452. Online:

https://bit.ly/4d0MCVV.

Rodríguez-Gámez, L. y col. (2017). «Evaluación de

sustratos naturales para la producción de coni-

dios de Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. (Hypo-

creales: Cordicipitaceae) en cultivo bifásico». En:

Interciencia 42.11, 739-743. Online: https://bit.

ly/49GGuPO.

Ruiz, E. y col. (2009). «Patogenicidad de Beauveria

bassiana (Bals.) Vuillemin sobre estados inmadu-

ros de mosquita blanca (Bemisia tabaci Genn.)»

En: Fitosanidad 13.2, 89-94. Online: https://bit.

ly/4bgxHFN.

Sabbahi, R., A. Merzouki y C. Guertin (2008). «Efﬁ-

cacy of Beauveria bassiana against the strawberry

pests, Lygus lineolaris,Anthonomus signatus and

Otiorhynchus ovatus». En: Journal of Applied Ento-

mology 132.2, 151-160. Online: https://bit.ly/

3xPIAj2.

Sala, A. y col. (2021). Producción de biopesticidas fún-

gicos: una alternativa para la valorización de residuos

agroindustriales. IndustiAmbiente. Online: https:

//bit.ly/3xQEyab.

Salazar, L. y col. (2020). «Caracterización, clasiﬁca-

ción y usos de las enzimas lipasas en la produc-

ción industrial». En: Revista Cubana de Investiga-

ciones Biomédicas 39.4, e620. Online: https://bit.

ly/3vVDukV.

Thakur, N. y col. (2020). «Chapter 15 - Microbial bio-

pesticides: Current status and advancement for

sustainable agriculture and environment». En:

New and Future Developments in Microbial Biotech-

nology and Bioengineering. Elsevier, 243-282. On-

line: https://bit.ly/4aXqXfx.

128 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.

Producción de Beauveria bassiana para la formulación de bioplaguicidas

Vela, P. y col. (2019). «Producción de Beauveria spp.

con ﬁnes agrícolas». En: Revista Biorreﬁnería 2.2,

16-25. Online: https://bit.ly/3Q7X5Fg.

Vidal, S. y L. Jaber (2015). «Entomopathogenic fungi

as endophytes: plant–endophyte–herbivore in-

teractions and prospects for use in biological

control». En: Current Science 109.1, 46-54. Online:

https://bit.ly/4aZ4dMo.

Xiao, G. y col. (2012). «Genomic perspectives on

the evolution of fungal entomopathogenicity in

Beauveria bassiana». En: Scientiﬁc Reports 2, 483.

Online: https://bit.ly/3W2yR37.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:113-129.