Edición Especial / Special Issue
CORREDORES DE CONECTIVIDAD
pISSN:1390-3799; eISSN:1390-8596
https://doi.org/10.17163/lgr.n41.2025.02
ANÁLISIS MULTIVARIADO DE LAS PROVINCIAS Y ÁREAS
PROTEGIDAS DE ECUADOR BASADO EN LA PRESENCIA DE RANAS
DARDO VENENOSAS (DENDROBATIDAE)Y CONSIDERACIONES PARA
SU CONSERVACIÓN
MULTIVARIATE ANALYSIS OF ECUADORIAN PROVINCES AND PROTECTED
AREAS BASED ON THE PRESENCE OF POISON DART FROGS (DENDROBATIDAE)
AND SOME INSIGHTS FOR THEIR CONSERVATION
Patricio Yánez-Moretta* , Julio Gereda-García , Alexander Huaraca-Egas ,
Michael Baldeón-Morales y Darwin Quinteros-Sarmiento
Universidad de Investigación de Tecnología Experimental Yachay: Escuela de Ciencias Biológicas e Ingeniería, Urcuquí, Ecuador.
*Autor para correspondencia: ayanez@yachaytech.edu.ec
Manuscrito recibido el 01 de octubre de 2024. Aceptado, tras revisión, el 05 de enero de 2025. Publicado el 01 de marzo de 2025.
Resumen
La comprensión de los patrones de distribución de las especies es fundamental para desarrollar estrategias de con-
servación efectivas, especialmente en regiones con alta biodiversidad y endemismo como Ecuador. Los anfibios, y en
particular las ranas venenosas (Dendrobatidae), son importantes bioindicadores de la salud ambiental, pero enfrentan
amenazas significativas como la pérdida de hábitat, el cambio climático y otros factores antropogénicos. Este estudio
analiza los patrones de distribución de las especies de ranas venenosas en varias provincias y áreas protegidas de
Ecuador, utilizando una base de datos actualizada que incluye 48 especies, 32 de las cuales son endémicas del país.
Se emplearon técnicas de Análisis de Clasificación (Cluster analysis) y de Ordenamiento (Análisis de componentes
principales) para comparar provincias y áreas protegidas en función de su riqueza de especies, identificando regiones
con mayor y menor presencia de estas ranas venenosas. Además, se discuten los factores ecológicos y la influencia de
las áreas protegidas en la distribución de estas especies. Los hallazgos revelan regiones con alta riqueza de especies,
resaltan los posibles efectos de los cambios ambientales en las comunidades de ranas venenosas y subrayan el papel
crucial de las áreas protegidas en la preservación de la biodiversidad. El presente estudio enfatiza la importancia de
integrar estos análisis en la planificación de conservación y en los procesos de toma de decisiones, contribuyendo a la
protección de las ranas venenosas y de sus hábitats, así como a la preservación de la singular diversidad de anfibios
en Ecuador.
Palabras clave: Ranas dardo venenosas, Dendrobatidae, análisis multivariado, biodiversidad, provincias ecuatorianas,
áreas protegidas de Ecuador.
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Abstract
Understanding the distribution patterns of species is crucial for developing effective conservation strategies, particu-
larly in regions with high biodiversity and endemism like Ecuador. Amphibians, especially poison dart frogs (Den-
drobatidae), serve as important bioindicators of environmental health, yet they face significant threats from habitat
loss, climate change, and other anthropogenic factors. This study examines the distribution patterns of poison dart
frog species across various provinces and protected areas in Ecuador, utilizing an updated database containing 48 spe-
cies, 32 of which are endemic to the country. Cluster Analysis and Principal Component Analysis (PCA) were applied
to compare provinces and protected areas based on species richness, effectively identifying regions with higher and
lower poison dart frog species presence. Additionally, ecological factors and the influence of protected areas on the
distribution of these frogs are discussed. The findings reveal regions of high species richness, underscore the potential
effects of environmental changes on poison dart frog communities, and highlight the crucial role of protected areas
in safeguarding biodiversity. This study underscores the importance of integrating these analyses into conservation
planning and decision-making processes, aiming to protect poison dart frogs and their habitats. By addressing these
challenges, this research contributes complementary perspectives into preserving Ecuador’s unique amphibian diver-
sity.
Keywords: Poison dart frogs, Dendrobatidae, multivariate analysis, biodiversity, Ecuadorian provinces, Ecuadorian
protected areas.
Forma sugerida de citar: Yánez-Moretta, P., Gereda-García, J., Huaraca-Egas, A., Baldeón-Morales, M. y
Quinteros-Sarmiento, D. (2025). Análisis multivariado de las provincias y áreas pro-
tegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo venenosas (Dendrobatidae)
y consideraciones para su conservación. La Granja: Revista de Ciencias de la Vida. Vol.
41(1):33-52. https://doi.org/10.17163/lgr.n41.2025.02.
IDs Orcid:
Patricio Yanez-Moretta: https://orcid.org/0000-0003-4436-7632
Julio Gereda-García: https://orcid.org/0000-0001-5065-3542
Alexander Huaraca-Egas: https://orcid.org/0000-0002-4439-6380
Michael Baldeón-Morales: https://orcid.org/0000-0002-2705-723X
Darwin Quinteros-Sarmiento: https://orcid.org/0000-0001-6137-2981
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Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
1 Introducción
Ecuador es un país excepcionalmente biodiverso,
que alberga una amplia variedad de hábitats y ni-
chos ecológicos que sustentan numerosas especies
de vertebrados e invertebrados. Hasta 2023, se han
registrado 676 especies de anfibios en Ecuador, de
las cuales 324 son endémicas (Ron and Ortiz, 2024).
Entre ellas, la familia Dendrobatidae, comúnmente
conocida como ranas dardo venenosas, comprende
anuros neotropicales caracterizados por su llamati-
va coloración (Figuras 1-4), la cual funciona como
una señal aposemática asociada a la presencia de al-
caloides tóxicos en su piel (Daly et al., 2005; Patocka
et al., 1999).
Figura 1. Un espécimen de Ameerega bilinguis (Dendrobati-
dae) (Gallice, 2009).
Figura 2. Un espécimen de Epipedobates anthonyii (Dendro-
batidae) (Tubifex, 2010).
El estudio de las ranas dendrobátidas es rele-
vante en múltiples disciplinas científicas. De las se-
creciones dérmicas de estas especies se han aislado
diversos alcaloides con propiedades farmacológicas
potencialmente importantes (Daly et al., 1985, 2005;
Spande et al., 1992). Dentro de esta familia, especies
del género Phyllobates sintetizan batrachotoxinas,
algunas de las toxinas no peptídicas más potentes
conocidas.
Estas sustancias afectan principalmente los teji-
dos cardíaco y nervioso, al inducir una despolariza-
ción irreversible de la membrana celular, lo que in-
terfiere con la depolarización normal (Patocka et al.,
1999). En contraste, las especies con menores con-
centraciones de toxinas dérmicas tienden a presen-
tar una coloración más opaca o críptica, lo que su-
giere una adaptación que reduce el riesgo de depre-
dación en ausencia de mecanismos químicos de de-
fensa (Santos et al., 2003).
Figura 3. Un espécimen de Hyloxalus infraguttatus (Dendro-
batidae) (Klimsa, 2020).
Figura 4. Un espécimen de Epipedobates machalilla (Dendro-
batidae) (Amphibiaweb, 2022).
Según un modelo de riqueza desarrollado por
Gómez (2017), las regiones de Ecuador con mayor
diversidad de especies de la familia Dendrobatidae
son el sureste y noroeste de la Amazonía ecuatoria-
na, las estribaciones occidentales del Chocó ecua-
toriano y las estribaciones centro-orientales de los
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Andes. Estos resultados evidencian una preferencia
de estas especies por áreas húmedas y de tierras ba-
jas, un patrón también reportado por Valencia et al.
(2009a,b).
Los objetivos de esta investigación son: (i) ana-
lizar los patrones de distribución de las especies
de ranas venenosas de dardo en diversas provin-
cias y áreas protegidas de Ecuador, mediante el
uso de métodos estadísticos multivariados, como el
Análisis de Conglomerados Aglomerativo (Cluster
Analysis) y el Análisis de Componentes Principa-
les, para identificar áreas (provincias o reservas) con
alta riqueza de especies y similitudes entre ellas; y
(ii) evaluar la influencia de las distintas condiciones
ecológicas, así como el papel de las áreas protegi-
das, en la presencia, distribución y conservación de
las especies de ranas venenosas de dardo en Ecua-
dor.
2 Materiales y métodos
2.1 Área de estudio
Este estudio se centra en 23 provincias (Figura 5;
Anexo 1) y 18 áreas protegidas nacionales (Figura
6; Anexo 2) a lo largo del Ecuador continental. El
análisis abarca una amplia variedad de hábitats, in-
cluyendo bosques tropicales de tierras bajas y bos-
ques nublados montanos, los cuales constituyen en-
tornos característicos para las ranas venenosas de
dardo.
Figura 5. Provincias del Ecuador continental: Información detallada sobre ellas disponible en el Apéndice 1.
Las provincias incluidas en el estudio abarcan
regiones de la Costa, la zona Andino-Costera oc-
cidental, la zona Andino-Amazónica oriental y la
Amazonía ecuatoriana. Las áreas protegidas anali-
zadas comprenden exclusivamente parques nacio-
nales y reservas que forman parte del Sistema Na-
cional de Áreas Protegidas (SNAP) (Ministerio del
Ambiente, Agua y Transición Ecológica, 2023), de-
sempeñando un papel crucial en la conservación
oficial de la biodiversidad de anfibios en el país.
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Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
2.2 Recolección y procesamiento de datos
Se utilizó una base de datos que registra la
presencia-ausencia de 48 especies de ranas de la fa-
milia Dendrobatidae (Anexo 3), de las cuales 32 son
endémicas de Ecuador, distribuidas en las provin-
cias y áreas protegidas mencionadas previamente.
Es importante destacar que la base de datos se fun-
damentó en información obtenida de BioWeb, una
plataforma desarrollada por el Museo de Zoología
QCAZ (Ron and Ortiz, 2024). Este sitio web propor-
ciona información detallada sobre los anfibios de
Ecuador, organizada por familias y especies, ade-
más de sus datos geográficos.
Figura 6. Áreas Protegidas del Ecuador continental pertenecientes al SNAP (Sistema Nacional de Áreas Protegidas): Información
detallada sobre ellas disponible en el Apéndice 2.
2.2.1 Análisis de Conglomerados
Para realizar un análisis comparativo de las dife-
rentes provincias y áreas protegidas del SNAP en
Ecuador en función de su similitud (basada en la
presencia/ausencia de especies de Dendrobatidae),
se aplicó un Análisis de Conglomerados Aglome-
rativo utilizando el software Community Analysis
Package 4.0 (Pisces Conservation Ltd, 2014).
El Análisis de Conglomerados Aglomerativo, en
este caso basado en el índice de disimilitud Bray-
Curtis, es un método estadístico empleado para
agrupar elementos o muestras (provincias o áreas
protegidas) en función de su similitud en términos
de composición de especies dendrobátidas. Este ín-
dice permite cuantificar las diferencias entre pares
de muestras, evaluando la presencia de las especies
de interés.
El análisis comienza considerando cada mues-
tra (provincia o área protegida) como una rama
independiente y, posteriormente, se va fusionan-
do iterativamente los conglomerados más similares
hasta alcanzar un número determinado de grupos
o una solución óptima de clasificación. Este método
es ampliamente utilizado en estudios ecológicos pa-
ra clasificar sitios, comunidades o hábitats en fun-
ción de su composición de especies, permitiendo
identificar patrones de biodiversidad y estructuras
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comunitarias (Legendre and Legendre, 2012; Yánez
and Quishpe, 2013).
Las técnicas de agrupamiento aglomerativo
también se emplean en ecología para generar den-
drogramas, los cuales ilustran la formación de con-
glomerados entre los elementos de estudio, en este
caso, provincias o áreas protegidas. Estos dendro-
gramas proporcionan una representación visual de
la similitud entre elementos y sus diferencias con
otros, permitiendo comprender mejor las relaciones
y patrones dentro de los datos (Clarke et al., 2016;
Kassambara, 2017).
En el presente estudio, esta técnica se utilizó pa-
ra evaluar grupos de provincias o áreas protegidas
que comparten similitudes en la riqueza de especies
de ranas venenosas de dardo.
2.2.2 Análisis de Componentes Principales (PCA)
El Análisis de Componentes Principales (PCA, por
sus siglas en inglés) es un modelo estadístico útil
que permite extraer los principales patrones en un
conjunto de datos, considerando variables y carac-
terísticas denominadas componentes principales,
los cuales se combinan linealmente para explicar
la variabilidad de todas las variables analizadas
(Greenacre et al., 2022; Wold et al., 1987).
El PCA es también una técnica estadística de or-
denamiento empleada para simplificar la comple-
jidad de datos de alta dimensionalidad sin perder
su estructura esencial. Esto se logra transforman-
do las variables originales en un nuevo conjunto de
variables no correlacionadas, denominadas compo-
nentes principales, que se ordenan de manera que
los primeros componentes retengan la mayor parte
de la variabilidad de los datos originales. Esta téc-
nica permite identificar la estructura subyacente de
los datos, reducir su dimensionalidad y resaltar re-
laciones importantes entre variables. En este senti-
do, el PCA es una herramienta eficaz para resumir
la información esencial de un conjunto de datos (Jo-
lliffe and Cadima, 2016) y se emplea ampliamente
en diversas disciplinas, como biología, ecología y
ciencias sociales, para facilitar el análisis de datos y
extraer información relevante (Abdi and Williams,
2010; Jolliffe, 2002; Molina et al., 2018).
En este estudio, el PCA se ejecutó mediante el
software Community Analysis Package 4.0 (Pisces
Conservation Ltd, 2014) para explorar las relacio-
nes entre las especies de ranas dendrobátidas, así
como su asociación con las provincias o áreas pro-
tegidas de Ecuador. Los resultados se plasmaron en
dos Planos de Ordenamiento, proporcionando una
representación clara y detallada de la distribución
de las especies y sus respectivas localizaciones.
3 Resultados y Discusión
3.1 Similitud entre provincias según la ri-
queza de especies de Dendrobatidae
La riqueza total de especies por provincia se detalla
en el Anexo 1. Cabe destacar que las provincias con
mayor número de especies registradas (10) son
Morona Santiago y Napo (14 especies cada una),
Pastaza y Cotopaxi (13 cada una), Sucumbíos (11),
y Santo Domingo y Pichincha (10 cada una).
El dendrograma presentado en la Figura 7 mues-
tra el agrupamiento jerárquico de las provincias
ecuatorianas en función de la similitud en su com-
posición de especies de Dendrobatidae. Cada rama
individual representa una provincia, mientras que
la longitud de las ramas indica el nivel de disimili-
tud entre los conglomerados formados.
El eje horizontal del dendrograma representa
una escala de disimilitud basada en el índice de
Bray-Curtis, que varía entre 0 (similitud comple-
ta) y 1 (máxima disimilitud). Las provincias que
forman conglomerados con ramas más cortas pre-
sentan composiciones de especies más similares, lo
que sugiere la existencia de características ecológi-
cas compartidas o tipos de hábitats similares.
El Plano de Ordenamiento presentado (basado
en un Análisis de Componentes Principales - Matriz
de Covarianza; Figura 8) ilustra las relaciones en-
tre las especies de Dendrobatidae (vectores verdes)
y las provincias de Ecuador (cuadrados rojos). Las
provincias ubicadas en posiciones cercanas compar-
ten composiciones de especies más similares, lo que
sugiere la existencia de características ecológicas co-
munes o tipos de hábitat compartidos.
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Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
Figura 7. Dendrograma de 23 provincias del Ecuador continental basado en la presencia-ausencia de 48 especies de ranas den-
drobátidas. Método utilizado: Agrupamiento Jerárquico Aglomerativo, con Enlace Completo y disimilitud de Bray-Curtis entre
provincias o grupos de provincias (eje superior).
El análisis de la distribución de las especies de
Dendrobatidae en las provincias de Ecuador reve-
la patrones notables de similitud, agrupando a las
provincias en cuatro grupos distintos (Figuras 7 y
8). Estos grupos reflejan cómo los factores geográfi-
cos, climáticos y ecológicos influyen en la riqueza y
composición de especies, proporcionando informa-
ción clave para comprender las tendencias biogeo-
gráficas y las necesidades de conservación.
Grupo 1: Azuay, Cañar, Bolívar, Chimborazo, Santa
Elena, El Oro, Loja y Guayas
Este grupo se caracteriza principalmente por la pre-
sencia de Hyloxalus infraguttatus (Hylinf), que se
encuentra en todas las provincias del grupo, así
como de Hyloxalus elachyhistus (Hylela) y Epipedoba-
tes machalilla (Epimac), ambas registradas en cinco
provincias. Adicionalmente, Epipedobates anthonyi
(Epiant) está presente en cuatro provincias. La dis-
tribución de estas especies sugiere la existencia de
condiciones ambientales compartidas, incluidas al-
titudes y ecosistemas similares (al menos en las
regiones donde históricamente se han registrado
estas ranas).
Otras especies, como Hyloxalus vertebralis (Hyl-
ver) y Hyloxalus jacobuspetersi (Hyljac), tienen una
distribución más restringida pero contribuyen a la
biodiversidad del grupo. Estos patrones coinciden
con los hallazgos de Santos and Cannatella (2011) y
Gómez (2017), quienes resaltan el papel de la conec-
tividad del hábitat en la riqueza de especies com-
partidas.
Grupo 2: Carchi, Imbabura, Santo Domingo, Coto-
paxi, Pichincha, Esmeraldas, Manabí y Los Ríos
Las provincias de este grupo presentan una alta si-
militud en su composición de especies, destacando
Epipedobates boulengeri (Epibou), presente en todas
las provincias del grupo. Otras especies compar-
tidas incluyen Hyloxalus awa (Hylawa) y Oophaga
sylvatica (Oopsyl), registradas en siete provincias, y
Epipedobates espinosai (Epiesp), presente en seis pro-
vincias. Además, Epipedobates machalilla (Epimac) y
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Figura 8. Plano de Ordenamiento (basado en un Análisis de Componentes Principales - Matriz de Covarianza) de las 23 provincias
de Ecuador y su riqueza de especies de Dendrobatidae (48 especies). Nota: F1 (eje horizontal) explica el 43,4% de la varianza,
mientras que F2 (eje vertical) explica el 22,6%.
Hyloxalus infraguttatus (Hylinf) están presentes en
cinco y cuatro provincias, respectivamente.
La proximidad geográfica de estas provincias y
la presencia de hábitats comunes de bosques tropi-
cales y subtropicales de tierras bajas facilitan una
elevada superposición de especies de Dendrobati-
dae, lo que concuerda con estudios previos sobre la
distribución de anfibios en Ecuador (Jongsma et al.,
2014; Gómez, 2017).
Grupo 3: Morona Santiago, Pastaza, Napo, Sucum-
bíos y Orellana
Este grupo abarca provincias amazónicas y se ca-
racteriza por la presencia de Ranitomeya ventrima-
culata (Ranven), Ameerega hahneli (Amehah), Ranito-
meya variabilis (Ranvar) y Hyloxalus sauteri (Hylsau),
todas registradas en las cinco provincias. Asimis-
mo, Ameerega bilinguis (Amebil) y Ameerega parvula
(Amepar) están presentes en cuatro provincias.
La riqueza de especies observadas en esta región
refleja la cobertura forestal continua y la diversidad
de nichos ecológicos en la cuenca amazónica. Estu-
dios previos (Myers et al., 2000) destacan el papel
de la Amazonía como un hotspot de biodiversidad,
subrayando la necesidad urgente de mitigar ame-
nazas como la deforestación y la fragmentación del
hábitat.
Grupo 4: Tungurahua y Zamora Chinchipe
Este grupo se define por la presencia de Hyloxalus
shuar (Hylshu) en ambas provincias, junto con otras
especies como Hyloxalus anthracinus (Hylant), Hy-
loxalus marmoreoventris (Hylmar), Hyloxalus mystax
(Hylmys), Hyloxalus exasperatus (Hylexa) y Leucos-
tethus fugax (Leufug), cada una registrada en una
sola provincia.
La composición particular de especies en este
grupo sugiere que las barreras altitudinales y los
microhábitats especializados desempeñan un papel
determinante en la biodiversidad de estas áreas. Es-
tos patrones son consistentes con los hallazgos de
Ortiz et al. (2013), que destacan los Andes como
centros de diversidad endémica de anfibios.
En términos geográficos, Tungurahua y Zamora
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Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
Chinchipe están físicamente separadas y compar-
ten pocos entornos similares, especialmente en la
región oriental de Tungurahua y la región occiden-
tal de Zamora Chinchipe. Esta separación geográ-
fica y ecológica contribuye a la baja cantidad de
especies de Dendrobatidae compartidas entre am-
bas provincias, con Hyloxalus shuar como una de
las pocas excepciones. En consecuencia, la similitud
entre estas dos provincias es una de las más bajas
registradas (Figura 7).
Consideraciones clave
El agrupamiento de las provincias refleja los fac-
tores biogeográficos y ecológicos que determinan
la distribución de las especies de Dendrobatidae.
Mientras que las provincias amazónicas forman
conglomerados cohesivos debido a sus condiciones
ambientales homogéneas, las provincias andinas y
costeras presentan agrupaciones más diferenciadas,
influenciadas por gradientes altitudinales, variabi-
lidad climática y especialización del hábitat. Los
patrones observados en el dendrograma destacan
la interacción entre barreras geográficas y conecti-
vidad ecológica en la estructuración de la biodiver-
sidad, proporcionando información fundamental
para la planificación de estrategias de conservación
focalizada.
La Amazonía desempeña un papel fundamental
en la preservación de la diversidad de Dendrobati-
dae en Ecuador, lo que subraya la urgente necesidad
de proteger sus hábitats frente a amenazas como la
deforestación y otras presiones antropogénicas. En
contraste, provincias andinas como Tungurahua,
Chimborazo y Bolívar albergan un menor número
de especies de dendrobátidos debido a condiciones
climáticas más rigurosas y hábitats fragmentados.
Las provincias costeras, que presentan ecosis-
temas relativamente continuos, favorecen la dis-
persión y persistencia de especies. Sin embargo,
enfrentan crecientes amenazas debido a la expan-
sión agrícola y la urbanización, lo que resalta la
necesidad de implementar medidas de conserva-
ción específicas.
Los patrones de similitud y disimilitud entre
provincias evidencian el impacto de las barreras
biogeográficas en la distribución de especies. Por
ejemplo, a pesar de su relativa proximidad, Zamora
Chinchipe y Napo presentan ensamblajes de espe-
cies distintas, moldeados por diferencias en micro-
hábitats y condiciones ambientales. Las herramien-
tas como el índice de Bray-Curtis permiten resaltar
estas diferencias, proporcionando información cla-
ve sobre los factores ecológicos y evolutivos que
determinan la distribución de las especies de Den-
drobatidae.
Estos hallazgos subrayan la importancia de los
análisis espaciales en la planificación de la conser-
vación. Las provincias andinas y costeras, debido
a sus composiciones únicas de especies, requieren
estrategias de conservación específicas. La similitud
entre provincias amazónicas resalta la necesidad de
mantener la conectividad del hábitat.
La diversidad de Dendrobatidae en Ecuador re-
afirma el papel del país como un hotspot global de
biodiversidad de anfibios. Esto destaca la urgencia
de conservar microhábitats clave para proteger po-
blaciones vulnerables frente a presiones inducidas
por la actividad humana.
3.2 Similitud entre las áreas protegidas del
SNAP según la riqueza de especies de
Dendrobatidae
La riqueza total de especies en las áreas protegidas
del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP)
se detalla en el Anexo 2. Destacan el Parque Na-
cional Yasuní y la Reserva Ecológica Ilinizas, con
7 especies cada una, así como el Parque Nacional
Sangay y la Reserva Cuyabeno, con 5 especies cada
una. Además, se identificaron 21 especies en áreas
fuera del SNAP, principalmente en zonas de con-
servación privada. Estas cuatro áreas protegidas
también albergan el mayor número de especies en-
démicas.
El dendrograma presentado en la Figura 9 mues-
tra el agrupamiento jerárquico de las áreas protegi-
das ecuatorianas dentro del sistema SNAP, basado
en la similitud de su composición de especies de
Dendrobatidae. Además, una de las ramas del den-
drograma representa las áreas fuera del sistema
(F-SNAP).
Cada rama del dendrograma corresponde a un
área protegida, y la longitud de las ramas refleja el
grado de disimilitud entre los grupos formados. El
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eje horizontal representa el índice de disimilitud de
Bray-Curtis, con valores entre 0 (similitud comple-
ta) y 1 (máxima disimilitud).
Las áreas protegidas que se agrupan con ramas
más cortas presentan composiciones de especies
más similares, lo que sugiere la existencia de carac-
terísticas ecológicas compartidas o la presencia de
tipos de hábitat semejantes.
El Plano de Ordenamiento presentado (basado
en un Análisis de Componentes Principales - Matriz
de Covarianza; Figura 10) ilustra las relaciones en-
tre las especies de Dendrobatidae (vectores verdes)
y las áreas protegidas del SNAP (cuadrados rojos).
Las áreas protegidas que aparecen agrupadas
presentan composiciones de especies más similares,
lo que sugiere la existencia de características eco-
lógicas compartidas, tipos de hábitat semejantes o
proximidad geográfica.
El análisis de la distribución de las especies de
Dendrobatidae en las áreas protegidas de Ecua-
dor (AAPP) revela patrones de similitud distinti-
vos, agrupando las áreas en ocho grupos según la
composición compartida de especies (Figuras 9-10).
Estas agrupaciones destacan el papel de la proxi-
midad geográfica, la conectividad del hábitat y las
características ecológicas en la configuración de la
riqueza y diversidad de especies, proporcionando
información clave sobre tendencias biogeográficas
y prioridades de conservación.
Grupo 1: Parque Nacional Machalilla y Refugio
de Vida Silvestre en los Manglares Churute
Este grupo de áreas protegidas costeras se caracteri-
za exclusivamente por la presencia de Epipedobates
machalilla (Epimac), una especie endémica de es-
ta región. La existencia de ecosistemas de tierras
bajas y remanentes de bosques costeros favorece
la composición de este grupo, aunque la pérdida
de hábitat debido a la urbanización y la expansión
agrícola representa amenazas significativas.
Grupo 2: Reserva de Producción de Fauna Chim-
borazo y Refugio de Vida Silvestre Pasochoa
Este grupo se define por la presencia exclusiva de
Hyloxalus jacobuspetersi (Hyljac) en ambas áreas. Las
condiciones altitudinales y climáticas particulares
de estas regiones pueden limitar la riqueza de espe-
cies, pero al mismo tiempo, proporcionan refugios
críticos para taxones especializados.
Grupo 3: Parque Nacional Yasuní, Reserva de pro-
ducción Faunística Cuyabeno y Reserva Biológica
Limoncocha
Este grupo está definido por la presencia de Amee-
rega bilinguis (Amebil), Ameerega hahneli (Amehah),
Hyloxalus sauteri (Hylsau) y Ranitomeya variabilis
(Ranvar), todas registradas en las tres áreas. Es-
tas especies se benefician de la cobertura forestal
continua de la cuenca amazónica, la cual facilita la
dispersión y el flujo genético. Estos hallazgos coin-
ciden con estudios previos (Myers et al., 2000), que
destacan la Amazonía como un hotspot de biodi-
versidad.
Grupo 4: Reserva Ecológica Mache-Chindul, Re-
fugio de Vida Silvestre de Los Manglares Cayapas
Mataje, Reserva Ecológica Ilinizas y Refugio de
Vida Silvestre La Chiquita
Este grupo está caracterizado por la presencia de
Epipedobates boulengeri (Epibou) en las cuatro áreas,
junto con Hyloxalus infraguttatus (Hylinf) y Oophaga
sylvatica (Oopsyl), ambas registradas en tres áreas
(excepto en La Chiquita). Estas especies se bene-
fician de hábitats tropicales de tierras bajas y una
relativamente alta conectividad de hábitat en estas
áreas protegidas.
Grupo 5: Parque Nacional Sangay y Parque Na-
cional Cajas
La presencia compartida de Hyloxalus vertebralis
(Hylver) e Hyloxalus anthracinus (Hylant) define este
grupo. Ambas especies están asociadas con hábitats
de altitud media a alta, resaltando la influencia de
los ecosistemas andinos en la distribución de Den-
drobatidae. La existencia de gradientes altitudina-
les similares y condiciones climáticas homogéneas
favorece la composición compartida de especies en
este grupo.
42 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 41(1) 2025:33-52.
©2025, Universidad Politécnica Salesiana, Ecuador.
Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
Figura 9. Dendrograma de 18 Áreas Protegidas del Ecuador continental dentro del SNAP, basado en la presencia-ausencia de 48
especies de ranas Dendrobatidae, e incluyendo un área general que representa sitios fuera del SNAP (F-SNAP). El análisis se llevó
a cabo mediante el Método Jerárquico Aglomerativo con Enlace Completo y utilizando el índice de disimilitud de Bray-Curtis
(eje superior).
Grupo 6: Reserva Ecológica Cayambe-Coca, Par-
que Nacional Sumaco-Napo Galeras y Reserva
Ecológica Antisana
Este grupo se distingue por la presencia de Hyloxa-
lus pulchellus (Hylpul) e Hyloxalus bocagei (Hylboc)
en las tres áreas. Estas áreas protegidas comparten
bosques montanos, caracterizados por pendientes
pronunciadas, alta precipitación y una gran varie-
dad de nichos ecológicos, lo que favorece la persis-
tencia de las especies.
Grupo 7: Parque Nacional Llanganates
Este parque se agrupa de manera independiente
debido a la presencia exclusiva de Hyloxalus macu-
losus (Hylmac). Su agrupación solitaria refleja con-
diciones ecológicas y geográficas particulares, y la
distribución restringida de esta especie enfatiza la
necesidad de preservar hábitats andinos aislados.
Grupo 8: Parque Nacional Podocarpus
El Parque Nacional Podocarpus también se agrupa
de manera independiente, con la presencia exclusi-
va de Hyloxalus cevallosi (Hylcev), Hyloxalus mystax
(Hylmys) y Leucostethus fugax (Leufug). Además,
comparte Hyloxalus breviquartus (Hylbrev) con áreas
fuera del SNAP (F-SNAP). Esta composición de es-
pecies refleja la complejidad ecológica de Podocar-
pus, caracterizada por bosques nublados de altitud
media-alta y una flora y fauna con alto grado de
endemismo.
El Parque Nacional Podocarpus se incorpora en
las fases finales del cladograma, asociándose con
áreas fuera del SNAP (F-SNAP).
Más allá del sistema SNAP (F-SNAP), se han re-
gistrado 21 especies de Dendrobatidae (Figura 10),
exclusivamente en áreas de conservación privadas
o en entornos naturales fuera de los esquemas de
LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 41(1) 2025:33-52.
©2025, Universidad Politécnica Salesiana, Ecuador. 43
Edición Especial / Special Issue
CORREDORES DE CONECTIVIDAD Yánez-Moretta, et al.
protección nacional formal. Estas incluyen reser-
vas privadas (por ejemplo, Bosque Protector Mindo
Nambillo, Reserva Maquipucuna, Reserva Tesoro
Escondido, Estación Biológica Bilsa y el Centro de
Investigación Río Palenque) y áreas de conserva-
ción municipales o provinciales.
La presencia de estas especies en entornos no
protegidos resalta la importancia de estrategias de
conservación más amplias, que vayan más allá del
SNAP.
Consideraciones clave
El agrupamiento de las áreas protegidas de Ecua-
dor en función de la composición de Dendrobatidae
evidencia cómo los factores ecológicos, geográficos
y biogeográficos influyen en los patrones de biodi-
versidad.
Las áreas amazónicas presentan alta similitud,
debido a su cobertura forestal continua.
Las regiones andinas y costeras presentan agru-
paciones más diferenciadas, determinadas por gra-
dientes altitudinales, especialización de hábitat y
variabilidad climática. El alto grado de disimilitud
entre ciertas áreas destaca la necesidad de un en-
foque en red para la conservación. Los métodos,
como la teoría de redes, han demostrado ser efec-
tivos para delimitar regiones biogeográficas, per-
mitiendo estrategias de conservación más específi-
cas y eficientes (Vilhena and Antonelli, 2015). Cada
área protegida contribuye de manera única a la bio-
diversidad general, y proteger una diversidad de
hábitats es crucial, ya que muchas especies con dis-
tribuciones restringidas dependen de condiciones
ambientales específicas para su supervivencia (Gui-
san et al., 2013).
Estos hallazgos refuerzan la urgente necesidad
de implementar acciones de conservación dirigidas
para preservar la gran diversidad de anfibios de
Ecuador y mitigar amenazas como la deforestación,
fragmentación del hábitat y presiones antropogéni-
cas.
Figura 10. Plano de Ordenamiento (basado en un Análisis de Componentes Principales- Matriz de Covarianza) de las 18 Áreas
Protegidas del Ecuador continental (SNAP) y una categoría general que representa sitios fuera del SNAP (F-SNAP) en relación
con su riqueza de especies de Dendrobatidae (48 especies). Nota: F1 (eje horizontal) explica el 31,5% de la varianza, mientras
que F2 (eje vertical) explica el 20,2%.
44 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 41(1) 2025:33-52.
©2025, Universidad Politécnica Salesiana, Ecuador.
Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
3.3 Patrones de distribución e implicacio-
nes para la conservación de las ranas
dardo venenosas incluidas en catego-
rías de especies amenazadas
Según la información sobre categorías de especies
amenazadas proporcionada por la Unión Interna-
cional para la Conservación de la Naturaleza (In-
ternational Union for Conservation of Nature, 2009)
(Anexo 3), las siguientes especies de ranas veneno-
sas de dardo están clasificadas dentro de estas cate-
gorías:
3.3.1 Especies en categoría vulnerable
Las siguientes especies están categorizadas como
Vulnerables: Epipedobates espinosai,Hyloxalus infra-
guttatus,H. nexipus,H. peculiaris,H. pulchellus,H.
shuar,H. toachi yH. vertebralis. Estas ranas enfren-
tan un riesgo de disminución poblacional debido a
factores como la pérdida de hábitat, la degradación
ambiental y el cambio climático.
3.3.2 Especies en categoría en peligro
Las siguientes especies están categorizadas como
En Peligro: Ectopoglossus confusus,Epipedobates tri-
color,Excidobates captivus,E. condor,Hyloxalus bre-
viquartus,H. elachyhistus,H. fuliginosus,H. lehman-
ni,H. maculosus,H. marmoreoventris,H. mystax,Pa-
ruwrobates erythromos yP. whymperi. Estas especies
enfrentan graves riesgos de extinción en estado sil-
vestre si no se implementan acciones de conserva-
ción inmediatas. La destrucción del hábitat y las ac-
tividades humanas son los principales factores que
contribuyen al declive de sus poblaciones.
3.3.3 Especies en la categoría en peligro crítico
Estas especies presentan un riesgo extremadamente
alto de extinción, debido a su distribución restrin-
gida, poblaciones fragmentadas y destrucción con-
tinua de hábitats. Es ncesario enfocar los esfuerzos
de conservación en su supervivencia. Las especies
en peligro crítico incluyen: Andinobates abditus,Hy-
loxalus anthracinus,H. bocagei,H. delatorreae,H. exas-
peratus,H. fallax,H. jacobuspetersi,H. maquipucuna,
H. marmoreoventris yH. pumilus.
3.3.4 Importancia de los datos provinciales y de
áreas protegidas
Se necesita comprender la distribución de estas
especies en las provincias y áreas protegidas pa-
ra identificar los puntos críticos de biodiversidad
(hotspots) y priorizar estrategias de conservación.
En Ecuador, los principales hotspots de ranas
Dendrobatidae se localizan en tres regiones (Tapia
et al., 2017; Centro Jambatu de Investigación y Con-
servación de Anfibios, 2024):
Cuenca Amazónica (este de Ecuador): Espe-
cialmente en las provincias de Napo, Moro-
na Santiago y Sucumbíos, conocidas por su al-
ta biodiversidad general. Los densos bosques
lluviosos y humedales de esta región propor-
cionan la humedad y micro hábitats esenciales
para la supervivencia de estas ranas.
Bioregión del Chocó (oeste de Ecuador): Es-
pecialmente en las provincias de Esmeraldas
y Pichincha, que albergan muchas especies de
Dendrobatidae debido a la presencia de bos-
ques húmedos y gradientes altitudinales di-
versos.
Pendientes orientales de los Andes: Incluyen-
do Zamora Chinchipe, Morona Santiago y
Azuay, que también contienen Dendrobatidae
especialmente en bosques nublados de altitu-
des variables.
Cada provincia y área protegida posee caracte-
rísticas ecológicas únicas que influyen en la presen-
cia y supervivencia de estas ranas y otras especies
(Delgado et al., 2023; Crespo et al., 2022). Median-
te la cartografía de su distribución, los conserva-
cionistas pueden identificar regiones con mayor
biodiversidad o aquellas con las poblaciones más
amenazadas, garantizando la asignación eficiente
de recursos.
Por ejemplo, provincias con alta concentración
de especies en peligro o en peligro crítico pueden
requerir leyes más estrictas de protección del hábi-
tat, proyectos de restauración dirigidos, o el estable-
cimiento de corredores ecológicos para mantener la
conectividad entre poblaciones.
LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 41(1) 2025:33-52.
©2025, Universidad Politécnica Salesiana, Ecuador. 45
Edición Especial / Special Issue
CORREDORES DE CONECTIVIDAD Yánez-Moretta, et al.
4 Conclusiones e implicaciones pa-
ra la gestión
Este estudio destaca la importante biodiversidad
de las ranas venenosas de Ecuador, con distintos
patrones de distribución influidos por factores geo-
gráficos, climáticos y ecológicos. La agrupación de
provincias y áreas protegidas en grupos basados en
la composición de especies revela claros patrones
biogeográficos, en donde las regiones amazónicas
muestran una alta riqueza y similitud de especies.
En cambio, las zonas andinas y costeras presentan
grupos de especies más particulares, configurados
por gradientes altitudinales y condiciones de hábi-
tat variables. Estos resultados subrayan la necesi-
dad de realizar esfuerzos de conservación específi-
cos para cada región, adaptados a las características
medioambientales únicas de cada zona o a la com-
posición de las especies.
La agrupación de provincias también ilustra có-
mo se necesita la integridad de los ecosistemas para
mantener la biodiversidad de los anfibios. En par-
ticular, las provincias amazónicas que comparten
una cobertura forestal continua albergan una mayor
diversidad de especies. En cambio, las provincias
andinas que se enfrentan a condiciones ambienta-
les más difíciles presentan menos especies, lo que
muestra la vulnerabilidad de estos ecosistemas de
mayor altitud. Los resultados sugieren que la pro-
tección de los hábitats de bosque continuo en las
regiones de tierras bajas es fundamental para con-
servar la diversidad de anfibios de Ecuador.
Además, resulta evidente el papel del Sistema
Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) de Ecuador
en la protección de la biodiversidad. Las áreas pro-
tegidas como Yasuní, Cuyabeno y Sangay albergan
una gran variedad de especies, lo que demuestra
la importancia de estas áreas en el mantenimiento
de la riqueza de especies. Sin embargo, la diferen-
cia observada entre algunas áreas del SNAP indica
que algunas regiones pueden requerir estrategias
de gestión más específicas para enfrentar diferen-
tes desafíos ecológicos. La identificación de zonas
con menor riqueza de especies muestra la necesi-
dad de tomar acciones de conservación centradas
en la restauración del hábitat y en evitar una mayor
fragmentación.
Aunque las zonas SNAP desempeñan un pa-
pel clave en la conservación de la biodiversidad, el
estudio también revela la importancia de ampliar
los esfuerzos nacionales de conservación más allá
de estos espacios protegidos formales. Las reservas
más pequeñas y las áreas gestionadas de forma pri-
vada, como el Bosque Protector Mindo Nambillo
y la Reserva Maquipucuna, también albergan im-
portantes especies de Dendrobatidae. Estas áreas,
aunque fuera del SNAP, son esenciales para man-
tener la conectividad y preservar especies con dis-
tribuciones limitadas, generalmente categorizadas
como especies amenazadas. Por lo tanto, se necesi-
ta un enfoque de conservación más integrado, que
incluya esfuerzos privados y comunitarios para la
sostenibilidad a largo plazo de las poblaciones de
anfibios de Ecuador.
Las conclusiones del estudio permiten compren-
der mejor los patrones de distribución de las es-
pecies de Dendrobatidae de Ecuador y los factores
ecológicos que los determinan. La planificación de
la conservación debería priorizar la preservación de
hábitats continuos, la conectividad entre áreas pro-
tegidas, la presencia de especies amenazadas de ra-
nas dardo y la protección de ecosistemas especiali-
zados, especialmente en las regiones andinas y cos-
teras. De igual forma, se necesita un enfoque de
conservación en red que combine los esfuerzos del
SNAP y de iniciativas de conservación más peque-
ñas para asegurar el futuro de la excepcional bio-
diversidad de anfibios de Ecuador. Las estrategias
eficaces de gestión deben centrarse tanto en la pro-
tección de los hábitats existentes como en la restau-
ración de las zonas fragmentadas para evitar una
mayor pérdida de biodiversidad.
Agradecimientos
Expresamos nuestro sincero agradecimiento a la
Universidad de Investigación de Tecnología Expe-
rimental Yachay por el apoyo brindado a través del
proyecto de investigación BIO23-13. Su compromi-
so con el avance del conocimiento científico y el fo-
mento de iniciativas de investigación ha sido fun-
damental para el éxito de este estudio.
Contribución de los autores
P.Y.M.: Conceptualización, Curación de datos, Aná-
lisis formal, Adquisición de financiación, Investi-
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Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
gación, Metodología, Administración de proyecto,
Recursos informáticos, Supervisión, Validación, Vi-
sualización, Escritura– borrador original, Escritu-
ra revisión y edición. J.G.G.: Conceptualización,
Curación de datos, Análisis formal, Investigación,
Metodología, Validación, Escritura borrador ori-
ginal, Escritura revisión y edición. A.H.E., M.B.M.
y D.Q.S. realizaron la Conceptualización, Curación
de datos, Análisis formal, Investigación, Metodolo-
gía, Validación y Escritura borrador original.
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©2025, Universidad Politécnica Salesiana, Ecuador.
Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
Anexos
Anexo 1
Tabla 1. Provincias del Ecuador continental abordadas en el estudio
No. Provincia Región
Acrónimo de la
provincia
utilizado en el
análisis multivariante
Riqueza de
especies de
dendrobátidos
por provincia
1 Azuay Andina AZU 8
2 Bolívar Andina BOL 7
3 Cañar Andina CAÑ 5
4 Carchi Andina CAR 7
5 Chimborazo Andina CHI 1
6 Cotopaxi Andina COT 13
7 El Oro Costa y
oeste andino ORO 3
8 Esmeraldas Costa y
oeste andino ESM 9
9 Guayas Costa y
oeste andino GUA 4
10 Imbabura Andina IMB 7
11 Loja Andina LOJ 4
12 Los Ríos Andes
occidentales RIOS 6
13 Manabí Costa y
oeste andino MANB 7
14 Morona
Santiago
Amazonía y
Andes
orientales
MORSAN 14
15 Napo
Amazonía y
Andes
orientales
NAP 14
16 Orellana Amazonía ORE 9
17 Pastaza
Amazonía y
Andes
orientales
PAST 13
18 Pichincha Andina PICH 10
19 Santa Elena Costa SELEN 2
20 Santo Domingo
de los Tsáchilas
Andes
occidentales SDOM 10
21 Sucumbíos
Amazonía y
Andes
orientales
SUC 11
22 Tungurahua Andina TUNG 3
23 Zamora
Chinchipe
Amazonía y
Andes
orientales
ZAMCH 8
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Anexo 2
Tabla 2. Áreas Nacionales Protegidas del SNAP abordadas en el estudio
No.
Categoría de
zona
protegida
Zona protegida Región
Acrónimo de las
provincias
utilizado en el
análisis
multivariante
Riqueza de
especies de
dendrobátidos
por zona
1Parque
Nacional PN Cajas Andina CAJAS 2
2Parque
Nacional
PN Cayambe
Coca Amazonía y Andes orientales CAY-COC 3
3Parque
Nacional PN Llanganates Amazonía y Andes orientales LLANG 1
4Parque
Nacional PN Machalilla Costa MACHAL 1
5Parque
Nacional PN Podocarpus Amazonía y Andes orientales PODOC 4
6Parque
Nacional PN Sangay Amazonía y Andes orientales SANGAY 5
7Parque
Nacional
PN Sumaco
Napo Galeras Amazonía y Andes orientales SUMACO NG 3
8Parque
Nacional PN Yasuní Amazonía YASUN 7
9
Reserva de
Producción
Faunística
RPF Chimborazo Andina CHIMB 1
10
Reserva de
Producción
Faunística
RPF Cuyabeno Amazonía CUYAB 5
11 Reserva
Biológica RB Limoncocha Amazonía LIMONC 4
12 Reserva
Ecológica RE Antisana Andes orientales ANTIS 1
13 Reserva
Ecológica RE Ilinizas Andina ILINIZ 7
14 Reserva
Ecológica
RE Mache
Chindul Costa MACHE 4
15 Reserva
Ecológica
RE Manglares
Cayapas Mataje Costa MANG-CAYPS 3
16 Reserva
Ecológica
RE Manglares
Churute Costa MANG-CHURU 1
17
Refugio de
Vida
Silvestre
RVS Pasochoa Andina PASOCH 1
18
Refugio de
Vida
Silvestre
RVS La Chiquita Costa CHIQUIT 1
Sólo fuera de
las zonas
protegidas por
el SNAP *
Varios F-SNAP 21
* Aunque algunas especies de ranas de la familia Dendrobatidae se registraron fuera de las áreas protegidas del Sistema Nacional
de Áreas Protegidas (SNAP), cabe mencionar que la mayoría de ellas se registraron en áreas de conservación privadas, provinciales
o municipales más pequeñas, como bosques protectores o áreas similares
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Análisis multivariado de las provincias y áreas protegidas de Ecuador basado en la presencia de ranas dardo
venenosas (Dendrobatidae) y consideraciones para su conservación
Anexo 3
Tabla 3. Especies de ranas Dendrobatidae incluidas en el estudio
No. Especies
Acrónimo de
especie
utilizado en
el análisis
multivariante
Nombre común
Origen en
relación con
Ecuador
Categoría de
conservación
(UICN, 2024)
1Ameerega
bilinguis Amebil Rana venenosa de
Ecuador Endémica Preocupación
Menor
2Ameerega
hahneli Amehah Rana venenosa de
Yurimaguas Nativa Preocupación
Menor
3Ameerega
parvula Amepar Rana cohete de
Valle Santiago Nativa Preocupación
Menor
4Andinobates
abditus Andabd Rana venenosa de
Collins Endémica En peligro
crítico
5Ectopoglossus
confusus Ectcon Rana cohete
confusa Endémica En peligro
6Epipedobates
anthonyi Epiant Epibatidina rana
venenosa Nativa Casi amenazada
7Epipedobates
boulengeri Epibou Rana venenosa
jaspeada Nativa Preocupación
Menor
8Epipedobates
darwinwallacei Epidar La rana venenosa de
Darwin y Wallace n.d. n.d.
9Epipedobates
espinosai Epiesp Rana venenosa de
Espinosa Endémica Vulnerable
10 Epipedobates
machalilla Epimac Rana Machalilla Endémica Preocupación
Menor
11 Epipedobates
tricolor Epitri Rana venenosa tricolor Endémica En peligro
12 Excidobates
captivus Exccap Rana venenosa de
Río Santiago Nativa En peligro
13 Excidobates
condor Exccon Rana venenosa de
Cóndor Endémica En peligro
14 Hyloxalus
anthracinus Hylant Rana cohete
sudamericana Endémica En peligro
crítico
15 Hyloxalus
awa Hylawa Rana cohete Awa Endémica Casi
amenazada
16 Hyloxalus
bocagei Hylboc Rana cohete de
Bocage Endémica En peligro
crítico
17 Hyloxalus
breviquartus Hylbrev Rana cohete Urrao Nativa En peligro
18 Hyloxalus
cevallosi Hylcev Rana cohete de
Palanda Endémica Casi
amenazada
19 Hyloxalus
delatorreae Hyldel Rana cohete Stella Endémica En peligro
crítico
20 Hyloxalus
elachyhistus Hylela Rana cohete Loja Nativa En peligro
21 Hyloxalus
exasperatus Hylexa Rana cohete Yapitya Endémica En peligro
crítico
22 Hyloxalus
fallax Hylfal Rana cohete de
Cotopaxi Endémica En peligro
crítico
23 Hyloxalus
fuliginosus Hylful Rana cohete de
Quiijos Endémica En peligro
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Edición Especial / Special Issue
CORREDORES DE CONECTIVIDAD Yánez-Moretta, et al.
24 Hyloxalus
infraguttatus Hylinf Rana cohete de
Chimbo Endémica Vulnerable
25 Hyloxalus
italoi Hylita Rana cohete de
Pastaza Endémica Casi
amenazada
26 Hyloxalus
jacobuspetersi Hyljac Rana cohete de
Quito Endémica En peligro
crítico
27 Hyloxalus
lehmanni Hylleh Rana cohete de
Lehmann Nativa En peligro
28 Hyloxalus
maculosus Hylmac Rana cohete
moteada Endémica En peligro
29 Hyloxalus
maquipucuna Hylmaq Rana cohete
maquipucuna Endémica En peligro
crítico
30 Hyloxalus
marmoreoventris Hylmar Rana cohete de
Río Negro Endémica En peligro
crítico
31 Hyloxalus
mystax Hylmys Rana cohete del
bosque nuboso Endémica En peligro
32 Hyloxalus
nexipus Hylnex Rana cohete de
Los Tayos Native Vulnerable
33 Hyloxalus
peculiaris Hylpec Rana cohete
graciosa Endémica Vulnerable
34 Hyloxalus
pulchellus Hylpul Rana cohete de
Espada Native Vulnerable
35 Hyloxalus
pumilus Hylpum Rana cohete de
San Vicente Endémica En peligro
crítico
36 Hyloxalus
sauli Hylsau Rana cohete de
Santa Cecilia Nativa Casi
amenazada
37 Hyloxalus
shuar Hylshu Rana cohete shuar Endémica Vulnerable
38 Hyloxalus
toachi Hyltoa Rana cohete Toachi Endémico Vulnerable
39 Hyloxalus
vertebralis Hylver Rana cohete de
Cuenca Endémica Vulnerable
40 Hyloxalus
yasuni Hylyas Rana cohete yasuní Endémica Casi
amenazada
41 Leucostethus
bilsa Leubil Rana de pecho
blanco Bilsa Endémica No evaluado
42 Leucostethus
fugax Leufug Rana cohete Pastaza Endémica Casi
amenazada
43 Oophaga
sylvatica Oopsyl Rana venenosa del
diablo pequeño Nativa Casi
amenazada
44 Paruwrobates
erythromos Parery Rana venenosa de
Palenque Endémica En peligro
45 Paruwrobates
whymperi Parwhy Rana cohete Tanti Endémica En peligro
46 Ranitomeya
reticulata Ranret Rana venenosa de
dorso rojo Nativa Casi
amenazada
47 Ranitomeya
variabilis Ranvar Rana venenosa de
rayas amarillas Nativa Preocupación
Menor
48 Ranitomeya
ventrimaculata Ranven Rana venenosa
amazónica Nativa Preocupación
Menor
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