Artículo cientíﬁco / Scientiﬁc paper

SILVICULTURA

pISSN:1390-3799; eISSN:1390-8596

https://doi.org/10.17163/lgr.n40.2024.04

EL EFECTO DE LA TEMPERATURA DE CONSERVACIÓN SOBRE LA

VIABILIDAD DE LAS SEMILLAS DEL PIJÍO CAVANILLESIA

PLATANIFOLIA

EFFECT OF CONSERVATION TEMPERATURE ON CAVANILLESIA

PLATANIFOLIA SEED VIABILITY

Ricardo Villalba-Briones*1, Edwin Rolando Jiménez1,Allison Rezabala2y

Martin Aguirrebengoa3

1Escuela Superior Politécnica del Litoral, ESPOL, Facultad Ciencias de la Vida, Campus Gustavo Galindo Km. 30.5 Vía Perime-

tral, P.O. Box 09-01-5863, Guayaquil, Ecuador.

2Consultora Independiente.

3Universidad de Granada, Departamento de Zoología, Avenida de Fuente Nueva s/n, Granada, España.

*Autor para correspondencia: rvillalba@espol.edu.ec

Manuscrito recibido el 6 de abril de 2021. Aceptado, tras revisión, el 7 de marzo de 2022. Publicado el 1 de septiembre de 2024.

Resumen

Cavanillesia platanifolia es una especie de árbol distribuido en el ecosistema de bosque seco tropical que se encuen-

tra amenazado por la fragmentación y pérdida de su hábitat. La reforestación es una actividad a considerar para su

conservación, y para ello es clave optimizar la producción de individuos jóvenes ex situ. En el presente estudio com-

paramos la capacidad de reclutamiento en vivero de dos tratamientos de conservación de las semillas: conservación

en frío vs. conservación a temperatura ambiente. La tasa de emergencia se incrementó y las plántulas crecieron más

vigorosas en las semillas conservadas en frío. Además, mediante la conservación en frío de las semillas se redujo

notablemente la mortalidad de las plántulas, lo cual creemos que es debido a una ralentización del envejecimiento

de las semillas y a la disminución de la actividad patogénica. Esta fácilmente replicable y económica metodología de

reproducción en vivero puede ser incorporada a los potenciales planes de reforestación de C. platanifolia, así como a

otras especies vegetales amenazadas del neotrópico con semillas de similares características.

Palabras clave: Bosque seco tropical, conservación de semillas, Chocó-Darién, germinación de semillas, Malvaceae-

Bombacaceae.

65 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

Artículo cientíﬁco/Scientiﬁc paper

SILVICULTURA Villalba-Briones et al.

Abstract

Cavanillesia platanifolia is a tree species distributed in the tropical dry forest ecosystem threatened by the fragmenta-

tion and loss of its habitat. Reforestation is thus to be considered for its conservation. The ex situ production of young

individuals is key for any reforestation plan. In this study, we compare the recruitment capacity in nursery of two

seed conservation treatments: cold conservation vs. conservation at ambient temperature. The emergency rate increa-

sed and the seedlings grew more vigorous in cold-preserved seeds. In addition, seedling mortality was signiﬁcantly

reduced in cold-preserved seeds, which we believe is due to a slowdown in seed ageing and a decrease in pathogenic

activity. This easily replicable and economic nursery cultivation methodology can be incorporated into the potential

reforestation plans of C. platanifolia, as well as to other threatened plant species of the neotropic with seeds of similar

characteristics.

Keywords: Tropical dry forest, seed conservation, Chocó-Darién, seedling recruitment, Malvaceae-Bombacaceae.

Forma sugerida de citar: Villalba-Briones, R., Jiménez, E. R., Rezabala, A. y Aguirrebengoa, M. (2024). El efec-

to de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia. La Granja: Revista de Ciencias de la Vida. Vol. 40(2):65-77.

https://doi.org/10.17163/lgr.n40.2024.04.

IDs Orcid:

Ricardo Villalba Briones: https://orcid.org/0000-0002-5577-1705

Edwin Rolando Jiménez: https://orcid.org/0000-0001-7930-108

Allison Rezabala Litardo: https://orcid.org/0000-0002-4621-9695

Martin Aguirrebengoa Barreña: https://orcid.org/0000-0002-2019-790X

66 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

El efecto de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia

1 Introducción

El bosque seco neotropical destaca por su extensión,

biodiversidad y servicios ecosistémicos (Calvo-

Rodriguez y col., 2017; Hubbell, 1979). Estos bos-

ques han sufrido un alto impacto antropogénico

en las últimas décadas (Aguirre y col., 2017). Par-

ticularmente en Ecuador, país del neotrópico con

más especies vegetales catalogadas al menos como

vulnerables (IUCN, 2019), se estima que al menos

el 50% de la extensión de bosque seco ha desapa-

recido en las últimas décadas por la intervención

humana (Aguirre, Kvist y Sánchez, 2005), principal-

mente debido a la deforestación y transformación

del suelo a terreno agrícola y ganadero (Madriñán,

2014; Aguirre y col., 2017; Aguirre y Kvist, 2009). El

impacto al que están sujetos estos bosques contrasta

con que son de los ecosistemas menos estudiados

en las diversas escalas ecológicas (Aguirre y col.,

2017). Para identiﬁcar, establecer y mantener accio-

nes para la restauración y conservación es por tanto

necesario ampliar el conocimiento biológico de al

menos las especies vegetales más relevantes (Agui-

rre, Kvist y Sánchez, 2006).

Una de las especies más relevantes del bosque

seco de Ecuador es Cavanillesia platanifolia (Humb. y

Bonpl.) Kunth (Aguirre y col., 2017; Espinosa y col.,

2011), especie conocida comúnmente en América

Central y del Sur como mocundo de Cartagena,

bongo/a, macondo, cuipo, güipo, hameli, hamelí,

pretino, pigio o pijío. Su distribución se ciñe prin-

cipalmente a los bosques secos tropicales del corre-

dor Chocó-Darién, desde Panamá hasta el norte de

Perú, aunque está también presente en bosques hú-

medos.

Este árbol de la familia de las Malváceas-

Bombacáceas puede superar los 40 metros de altura

(Figura 1A), y destaca en Ecuador su rol como ge-

nerador de hábitat, entre otros para la anidación del

papagayo de Guayaquil Ara ambigua guayaquilensis

(López-Lanús y Socola, 2000), y el aporte nutricio-

nal de su semilla, la cual es comestible y recurso de

la fauna local (Adler, 1995; Madriñán, 2014). Tam-

bién cabe resaltar su trascendencia a nivel paisajís-

tico y estructural (Aguirre, 2012). Es usada como

recurso maderero por las comunidades locales en

diversos países como Panamá (Correa, Galdames

y De Stapf, 2004), pero no hay constancia de ello en

Ecuador (Madriñán, 2014). La especie ha sido de-

clarada como amenazada globalmente en América

Central (IUCN, 2019). En Colombia, donde ha sido

indexada como una de las especies más importan-

tes del bosque seco tropical (Ruiz y Saab, 2020), se

considera en peligro (IUCN, 2019). Su distribución

potencial en este país puede no estar severamente

amenazada por el cambio climático, aunque sí se

prevé que pueda diezmar sus poblaciones (Aguirre

y col., 2017).

Muchas características son comunes entre las

distintas especies del género, como la escioﬁlia; las

plántulas (Figura 1B) y juveniles crecen en lugares

donde la radiación solar es escasa (Vieira, Scariot

y Holl, 2007; Montalvo, Rommel y Cevallos, 2013).

Por lo general, estas especies se caracterizan por su

baja densidad (Vieira y Scariot, 2006b; Vieira y col.,

2008; Melo-Júnior y col., 2015), rápido crecimiento

(Condit, Hubbell y Foster, 1993), y su tolerancia a

la sequía durante la estación seca (Wolfe, 2017). En

septiembre-octubre producen sus frutos grandes y

carnosos, que contienen una semilla anemócora con

cáscara externa que contiene blando mucílago (Viei-

ra y Scariot, 2006b). Los rasgos de las semillas se han

estudiado sobre todo en C. arborea. Las semillas de

esta especie rondan los 8g de peso fresco, mientras

que el peso seco es de alrededor de 1g (Vieira y Sca-

riot, 2006b; Romero-Saritama, 2016). Las semillas

con el tiempo pierden viabilidad (Walters, Wheeler

y Grotenhuis, 2005) y son sensibles a la desecación

(Vieira y Scariot, 2006b; Vieira, Scariot y Holl, 2007;

Vieira y col., 2008; Lima y col., 2008). Como en gran

parte de las especies del bosque tropical seco, la

baja humedad mantiene en latencia las semillas, la

cual puede interrumpirse durante la estación llu-

viosa que activa el embrión para su germinación

(Debeaujon, Leon-Kloosterziel y Koornneef, 2000).

Cuando se han muestreado los individuos de

C. platanifolia en los bosques secos de Ecuador para

poner en marcha planes de conservación y restau-

ración, el dato más relevante es la baja presencia

de plántulas y juveniles, lo cual indica una muy

baja tasa de regeneración natural (Villalba-Briones,

observación personal). La ausencia de individuos

jóvenes de C. platanifolia no solo ocurre en las pro-

ximidades de individuos adultos, lo cual muchas

veces se relaciona con una alta mortalidad denso-

dependiente debida a patógenos, depredadores de

semillas y/o herbivoría que tiene lugar bajo la copa

materna (Alvarez-Loayza y Terborgh, 2011; Comita

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

Artículo cientíﬁco/Scientiﬁc paper

SILVICULTURA Villalba-Briones et al.

y col., 2014; Xu y col., 2015), sino que es constante

a lo largo y ancho de los bosques. En otras especies

de Malváceas-Bombacáceas del neotrópico como

Pachira quinata (Jacq.) Alverson también se ha ob-

servado bajas tasas de regeneración natural, lo cual

se debe a la disminución en la producción de frutos,

a una intensa depredación de frutos y a la mortali-

dad de plántulas debido a patógenos (Castellanos

y Stevenson, 2011).

En cuanto a la depredación de semillas, se cono-

ce que en otras especies del género Cavanillesia, co-

mo C. arborea (Willd.) Schum. y C. chicamochae Alon-

so, sus semillas son intensamente depredadas tan-

to pre-dispersivamente (insectos varios y loros de

la familia Psittacidae) como post-dispersivamente

(roedores y otros mamíferos), y que la depreda-

ción de semillas puede incrementarse notablemen-

te con el silvopastoreo (Vieira y Scariot, 2006a; Viei-

ra, Scariot y Holl, 2007; Díaz-Pérez, Puerto-Hurtado

y Fernández-Alonso, 2011; Souza-Silva y col., 2015).

Si bien la actividad silvopastoril no es tan intensa en

los bosques secos de Ecuador (Aguirre, 2012), la ta-

sa de depredación de semillas, particularmente por

roedores, puede haber aumentado por la continua

pérdida de mamíferos carnívoros (Catterall, 2018) y

por la defaunación de grandes herbívoros debido a

la presión que la caza ejerce (Rosin y Poulsen, 2016).

De manera más importante, y al igual que se ha ob-

servado para C. arborea yC. chicamochae, otras activi-

dades antrópicas como la fragmentación del bosque

y la reconversión del suelo pueden estar disminu-

yendo la emergencia y el reclutamiento de las semi-

llas de C. platanifolia (Vieira y Scariot, 2006b; Vieira,

Scariot y Holl, 2007; Melo-Júnior y col., 2015; Souza-

Silva y col., 2015).

Figura 1. Cavanillesia platanifolia (Humb. & Bonpl.) Kunth (A) Ejemplar del punto de muestreo en la provincia del Guayas

(Ecuador), con sus característicos anillos transversales en el tronco. (B) Plántula en vivero con sus hojas simples y trilobuladas.

68 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

El efecto de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia

Conocer aspectos básicos de la biología como

la viabilidad de la semilla y su capacidad de re-

clutamiento son en sí mismos objeto de investiga-

ción necesarios para la conservación de cualquier

especie. En las especies tropicales, las semillas son

componentes críticos de la reproducción, y los fac-

tores que inﬂuyen en su persistencia, supervivencia

y emergencia son determinantes para la producción

de plántulas y árboles jóvenes en los que se basan

los planes de restauración (Vieira y Scariot, 2006a;

Sarmiento y col., 2017). Particularmente, es indis-

pensable el éxito en la conservación de la semilla

para planiﬁcar y desarrollar el cultivo de la espe-

cie en vivero como estrategia de conservación ex si-

tu (Becerra-Vázquez y col., 2018). En el presente es-

tudio evaluamos la posibilidad de que la conserva-

ción en frío de las semillas de C. platanifolia pudie-

ra favorecer su emergencia, supervivencia y rendi-

miento.

2 Materiales y Métodos

2.1 Área de estudio

El bosque seco en Ecuador se encuentra en el ﬂanco

occidental de los Andes, en las provincias de Es-

meraldas, Manabí, Guayas, El Oro y de Loja (Agui-

rre y col., 2017). Cavanillesia platanifolia suele en-

contrarse en estos bosques por debajo de los 800

m s.n.m. (Jørgensen y León-Yanes, 1999; Aguirre,

Kvist y Sánchez, 2006). Según Espinosa y col. (2011),

se distribuye por las provincias de El Oro, Loja, Ma-

nabí, Guayas y en el bosque seco tumbesino, así

como en la provincia de Esmeraldas (Aguirre y col.,

2017).

Para el presente estudio, se recolectaron semillas

de C. platanifolia en la Hacienda Pabeclar, ubicada en

el Bosque Protector Chongón (2◦7’ 13.97"S, 80◦4’

57.78.O; provincia de Guayas, Figura 2). Esta región,

limitante con la cordillera Chongón-Colonche y que

es parte del corredor Chocó-Darién de la costa de

Ecuador, es objeto prioritario de conservación (Mit-

termeier y col., 2011). En el área forestal en cuestión

la actividad agrícola va en aumento, principalmen-

te debido a la creciente extensión de los cultivos de

maíz (Figura 2). La recolección de semillas se reali-

zó en noviembre del 2017, en un área de aproxima-

damente 6000 m2, seleccionando aquellas del sue-

lo que no presentaban ningún signo de depreda-

ción (Bonﬁl-Sanders, Cajero-Lázaro y Evans, 2008;

Orantes-García y col., 2013). Dentro del área de re-

cogida se caracterizaron los individuos (N=6) de C.

platanifolia, que en esta zona tenían una circunferen-

cia a la altura del pecho (CAP) a 1.30 m del suelo

de 321 cm a 570 cm y una altura de 25 a 37 m, medi-

das mediante la técnica Range Finder (Wing, Solmie

y Kellogg, 2004).

2.2 Metodología de conservación, metodo-

logía de vivero, siembra de las semillas,

y seguimiento de la emergencia y rendi-

miento de las plántulas

2.2.1 Ensayo piloto

Se realizó un ensayo piloto en invernadero con 187

semillas (iniciando la hidratación de la semilla el 28

de febrero del 2018), para comprobar la viabilidad

de las semillas recolectadas. Previo a la siembra,

desde la recolección previamente mencionada, las

semillas se almacenaron en un espacio cerrado, en

oscuridad y temperatura ambiente (21,3◦C– 26,8◦C)

durante 3 meses. Después, las semillas se sometie-

ron al proceso de escariﬁcación física, y posterior-

mente se dejaron en remojo durante 48 horas. Según

Trujillo (1995), esta hidratación no debe ser inferior

a dos horas, pero tampoco superior a las 48 para

evitar posibles fermentaciones. Tras la hidratación,

las semillas fueron dispuestas en cuadros de 1 m2

x 30 cm de alto con 2 cm de distancia entre ellas.

Debido a la alta mortalidad de las plántulas de C.

platanifolia a causa de patógenos (Villalba-Briones et

al., observación personal), se utilizó un sustrato de

arena con alto contenido en sílice, el cual tiene efecto

fungicida. Los cuadros se dispusieron en un vive-

ro (invernadero) con malla sarán, la cual reduce la

radiación solar en un 80% y favorece la emergencia

de las semillas de otras especies del género (Vieira

y col., 2008). A partir de entonces, los cuadros se

regaron en el vivero 5 días a la semana durante 10

minutos por nebulización. Desde el momento de la

siembra, y a lo largo de 1 mes, se midió la tasa de

emergencia acumulada, la cual fue de un 89.3%.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

Artículo cientíﬁco/Scientiﬁc paper

SILVICULTURA Villalba-Briones et al.

Figura 2. Mapa representando el área de recolección de las semillas de Cavanillesia platanifolia en la provincia del Guayas

(Ecuador) marcando la localización de los árboles caracterizados. Mapa desarrollado mediante ArcGIS 10.3.

2.2.2 Ensayo de respuesta a condiciones de conser-

vación

Con semillas del mismo origen y fecha de recolec-

ción, procedimos con el ensayo experimental, con

un tiempo de almacenamiento más prolongado que

en el ensayo piloto. Para este ensayo, primero las se-

millas recolectadas de C. platanifolia se almacenaron

en seco en un espacio cerrado salvaguardado de los

elementos externos ambientales por un total de 3

meses (noviembre del 2017 a febrero del 2018), tras

los cuales fueron aleatoriamente asignados a 2 tra-

tamientos con 55 semillas por tratamiento. Para el

primer tratamiento, las semillas se mantuvieron al-

macenadas durante 6 meses más a temperatura am-

biente (21,3- 26,8◦C) y oscuridad. Para el segundo

tratamiento, las semillas se almacenaron en un refri-

gerador (4,3-7,6 ◦C) por el mismo tiempo. Mediante

el tratamiento de conservación en frío la intención

era comprobar si la conservación favorece las se-

millas manteniendo su viabilidad. Este hecho ha

sido sugerido por varios autores (Becerra-Vázquez

y col., 2018; Li y Pritchard, 2009), aunque también

se ha observado una alta variabilidad intraespecíﬁ-

ca (Posada, Ocampo y Santos, 2014; Trujillo, 1995).

Esta observada variabilidad intraespecíﬁca se

debe en gran parte a las características morfológi-

cas y ﬁsiológicas de las semillas, como su contenido

hídrico y termotolerancia (Kranner y col., 2010; Sa-

saki, 2008). Para nuestro ensayo experimental opta-

mos por la conservación en refrigerador por ser eco-

nómica y fácilmente reproducible, en vista de que

la conservación en nitrógeno líquido (-196◦C) no in-

crementa signiﬁcativamente la emergencia en otras

especies como C. arborea (Lima y col., 2008). Tras los

6 meses de tratamiento y previo a la siembra, las

semillas se sometieron al proceso de escariﬁcación

física, y posteriormente se dejaron en remojo du-

rante 24 horas. Tras la hidratación, procedimos a la

siembra y cultivo en vivero (invernadero) de igual

manera a lo descrito para el ensayo piloto. Al mis-

70 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

El efecto de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia

mo tiempo, la progresión de desarrollo de la semilla

fue registrada fotográﬁcamente en un recipiente de

vidrio adaptado para la recolección de imágenes

(Figura 3). Desde el momento de la siembra, y a lo

largo de 1 mes, medimos la tasa de emergencia acu-

mulada y mortalidad de las plántulas emergidas.

A partir de estas variables también estimamos el

éxito de reclutamiento (emergencia + superviven-

cia). A su vez, medimos el crecimiento (altura) de

las plántulas a los 14 y a los 25 días de la siembra

(ver ejemplo de plántula en la Figura 4). Durante

todo el proceso se midieron los parámetros ambien-

tales de temperatura, humedad relativa y punto de

rocío. Las mediciones se realizaron con un termohi-

grómetro, tomando 3 medidas por cuadro/día para

hacer la media diaria. Las medidas fueron homogé-

neas a lo largo del tiempo, con una variación de 3◦C

en temperatura (27,3- 30,3◦C) y de 2,8◦Cen punto

de rocío (21,7- 24,5◦C). En cuanto a la humedad re-

lativa, no osciló más allá del 25% entre las distintas

mediciones (65,1– 85,3%).

Figura 3. Cavanillesia platanifolia (Humb. & Bonpl.) Kunth (A) Semilla recolectada con sus 4 alerones para ser dispersada

anemócoramente. (B) Semilla una vez descascarillada. (C) Semilla hidratada a las 24 horas. (D) Posicionamiento en arena de una

semilla para su germinación. (E) Semilla germinando a las 48 horas. (F) Emergencia de la plántula.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

Artículo cientíﬁco/Scientiﬁc paper

SILVICULTURA Villalba-Briones et al.

2.3 Análisis estadístico

Analizamos el efecto de ambos tratamientos (con-

servación en frío vs. conservación a temperatura

ambiente) sobre la emergencia, mortalidad y éxito

de reclutamiento de cada semilla con modelos li-

neales generalizados con distribución binomial. En

cuanto al efecto de los tratamientos sobre el creci-

miento (altura) de las plántulas en ambas medicio-

nes temporales (a los 14 y a los 25 días de la siem-

bra), evaluamos si se cumplían los parámetros de

normalidad. Los gráﬁcos de Cuantil-Cuantil deter-

minaron que los datos se ajustaban bien a una dis-

tribución normal, y el test de normalidad Shapiro-

Wilk determinó que no se descartara la hipótesis

nula de la asunción de normalidad en ambos casos.

Por tanto, la altura de las plántulas pudo ser anali-

zada por medio de un modelo lineal general (ANO-

VA de un factor). Los análisis se realizaron con el

software estadístico R 3.5.2 (R Core Team, 2017), me-

diante los paquetes nlme (Pinheiro y col., 2011) y

lme4 (Bates y col., 2014).

Figura 4. Cavanillesia platanifolia (Humb. & Bonpl.) Kunth. Raíz axonomorfa y hojas simples cuneiformes de plántula de cuatro

días.

3 Resultados y Discusión

En el ensayo experimental, las semillas conserva-

das en frío tuvieron una tasa de emergencia 10%

mayor que las conservadas a temperatura ambiente

(98,18 ±1,81 vs. 89,09 ±4,24%, χ2= 4,20, P= 0,040;

Figura 5A) y, además, la tasa de mortalidad con la

conservación en frio fue 317% menor una vez emer-

gidas (16,66 ±5,11 vs. 71,42 ±6,52%, χ2= 33,30, P

<0,0001; Figura 5B). La mortalidad estuvo severa-

mente inﬂuenciada por infecciones bacterianas y

sobre todo fúngicas que afectaron el endospermo y

los cotiledones. El éxito de reclutamiento de las se-

millas, al considerar conjuntamente la emergencia

y supervivencia, fue un 228% mayor en las semi-

llas conservadas en frío respecto a las conservadas

a temperatura ambiente (81,81 ±5,24 vs. 25,45 ±

5,92%, χ2= 37,35, P<0,0001; Figura 5C).

Además de un mayor reclutamiento, las plán-

tulas de semillas conservadas en frío mostraron un

mayor rendimiento durante el seguimiento efectua-

do el mes siguiente de la siembra. Así, las plántulas

emergidas de las semillas conservadas en frío re-

sultaron ser un 45% más altas que las conservadas

a temperatura ambiente a los catorce días (8,60 ±

0,42 vs. 5,92 ±0,73 cm, F1,58 = 9,53, P= 0,003; Figura

5D), y un 28% más altas a los veinticinco días (17,10

±0,55 vs. 13,29 ±1,28 cm, F1,57 = 9,74, P= 0,002;

Figura 5D).

Diversos factores están diezmando las poblacio-

nes de Cavanillesia platanifolia en el neotrópico. A la

pérdida y fragmentación del área forestal y a su tala

72 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

El efecto de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia

se une la recientemente observada escasa regenera-

ción natural en los bosques secos de Ecuador. Ello

puede deberse una disminución en el número de in-

dividuos y una menor producción de frutos y semi-

llas, a una mayor tasa de depredación de semillas, a

un incremento en la desecación de las semillas y/o

en la mortalidad de las plántulas debido a factores

ambientales. Así, el establecimiento de los indivi-

duos jóvenes puede estar viéndose comprometido

por un creciente estrés ﬁsiológico debido a las ca-

da vez mayores oscilaciones climáticas estacionales.

Este hecho podría agravarse en el futuro, por lo que

sería recomendable estudiar de manera completa el

ciclo biológico de C. platanifolia hasta su etapa adul-

ta, y determinar la inﬂuencia de los distintos facto-

res bióticos y abióticos sobre su eﬁcacia biológica.

No puede obviarse que la viabilidad de las semillas

también puede estar disminuyendo por menores ta-

sas de polinización cruzada (Hamrick y Murawski,

1990).

Figura 5. Efecto de la temperatura de conservación de las semillas de Cavanillesia platanifolia (Humb. & Bonpl.) Kunth. sobre las

variables observadas. (A) Tasa de emergencia. (B) Tasa de mortalidad de plántulas. (C) Tasa de reclutamiento (semillas exitosas).

(D) Altura de las plántulas con diferentes tratamientos a los 14 y a los 25 días de la siembra.

El presente estudio demuestra que la conser-

vación en frío de las semillas durante seis meses

permitió el mantenimiento de su viabilidad respec-

to a las semillas conservadas a temperatura am-

biente, incrementando la tasa de emergencia. La

conservación en frío permitiría por tanto mantener

la viabilidad de semillas sensibles a la desecación

(Normah, Sulong y Reed, 2019), como es el caso

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

Artículo cientíﬁco/Scientiﬁc paper

SILVICULTURA Villalba-Briones et al.

de C. platanifolia. Nuestro estudio demuestra que

la conservación en frío de las semillas durante 6

meses mantuvo signiﬁcativamente la viabilidad de

las semillas. La emergencia de las semillas conser-

vadas en frío durante seis meses (con tres meses

previos de conservación a temperatura ambiente en

un lugar cerrado) fue similar, y e incluso ligeramen-

te superior a la emergencia observada en semillas

de tres meses a temperatura ambiente en el mismo

lugar cerrado (ensayo piloto), efecto posiblemente

mediado por la interrupción de la dormancia debi-

da al frío.

Además, es destacable que las plántulas pro-

venientes del tratamiento de conservación en frío

crecieron de manera más vigorosa. Este tipo de con-

servación limitaría los efectos adversos de las altas

temperaturas y del déﬁcit de agua sobre las semi-

llas, disminuyendo su envejecimiento. Mediante el

fenómeno multicausal del envejecimiento se redu-

ce la calidad ﬁsiológica de las semillas induciendo

cambios estructurales, composicionales y funciona-

les, limitando su viabilidad y vigor (Kranner y col.,

2010; Li y Pritchard, 2009). Sin embargo, el resulta-

do más novedoso y destacable es que la mortalidad

de estas plántulas se redujo considerablemente en

las semillas conservadas en frío. La patogenicidad

es un factor determinante en el reclutamiento de

plántulas (Kranner y col., 2010), siendo una de las

mayores causas de mortalidad de éstas durante su

primer mes de vida en los bosques tropicales (Co-

mita y col., 2014).

En estos bosques, el ataque de los patógenos

suele tener efectos más agudos sobre aquellas plán-

tulas que crecen en sombra (Augspurger y Kelly,

1984), como es el caso de C. platanifolia. La conserva-

ción en frío, por tanto, no sólo mantendría el vigor

de las semillas, sino que también reduciría la activi-

dad de los patógenos, limitando su impacto nega-

tivo sobre la ﬁsiología de las semillas y el estable-

cimiento de las plántulas. Es común en los bosques

tropicales que la mortalidad de las plántulas debi-

do a la acción patogénica también esté ligado a su

densidad (Alvarez-Loayza y Terborgh, 2011; Augs-

purger y Kelly, 1984). Nuestra metodología mues-

tra que pueden obtenerse bajas tasas de mortali-

dad aun realizando la siembra a altas densidades

(∼83% de supervivencia en semillas conservadas

en frío, habiendo 2 cm de distancia entre plántulas).

4 Conclusiones

Consideramos que la conservación en frío pudo

disminuir la mortalidad tanto limitando el debilita-

miento causado por el envejecimiento como ralenti-

zando el crecimiento de los patógenos, conllevando

a una menor probabilidad de infección letal. La fá-

cilmente replicable y económica metodología de

vivero utilizada en este estudio puede ser emplea-

da para la producción de plántulas en los planes

de reforestación de C. platanifolia. De esta forma, el

vivero puede ser ocupado en diferentes tiempos de

sembrado, planiﬁcando la activación y siembra de

la semilla mantenida en frío según conveniencia,

optimizando así la eﬁciencia en la producción de

plántulas.

Esta metodología podría emplearse también en

otras especies de Malváceas-Bombacáceas, pues ca-

si la mitad de las especies de esta familia están ca-

talogadas como al menos vulnerables (IUCN, 2019).

La metodología podría igualmente testarse en otras

especies importantes y amenazadas del Chocó-

Darién con semillas de características similares, en-

tre las que se encuentran Quercus humboldtii Bonpl.

(Fagaceae), Prioria copaifera Griseb. (Fabaceae), Car-

yocar amygdaliferum Mutis (Caryocaraceae) y Ana-

cardium excelsum (Bertero Balb. ex Kunth) Skeels

(Anacardiaceae).

Contribución de los autores

R.V.B.: Conceptualización, visualización, investiga-

ción, recursos, metodología, análisis formal, admi-

nistración de proyecto, recolección de datos, tra-

tamiento de datos, supervisión, escritura- borra-

dor original, escritura- revisión y edición. E.R.J:

Visualización, recursos, metodología, administra-

ción de proyecto, recolección de datos, supervisión,

escritura- revisión y edición. A.R.L.: Investigación,

metodología, recursos, validación. M.A.B.: Investi-

gación, análisis formal, Curación de datos, valida-

ción, escritura- revisión y edición.

Referencias

Adler, G. (1995). «Fruit and seed exploitation by

Central American spiny rats, Proechimys semis-

pinosus». En: Studies on Neotropical Fauna and

74 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

El efecto de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia

Environment 30.4, 237-244. Online:https : / / n9 .

cl/0rkgb.

Aguirre, N. y col. (2017). «Potential impacts to dry

forest species distribution under two climate

change scenarios in southern Ecuador». En: Neo-

tropical Biodiversity 3.1, 18-29. Online:https://n9.

cl/1y8ld.

Aguirre, Z. (2012). Especies forestales de los bos-

ques secos del Ecuador. Guía dendrológica para su

identiﬁcación y caracterización. Proyecto Manejo

Forestal Sostenible Ante El Cambio Climático.

MAE/FAO-Finlandia.

Aguirre, Z. y L. Kvist (2009). «Composición ﬂorís-

tica y estructura de bosques estacionalmente se-

cos en el sur-occidental de Ecuador, provincia de

Loja, municipios de Macara y Zapotillo». En: Ar-

naldoa 16.2, 87-99. Online:https://n9.cl/x3kpd6.

Aguirre, Z., L. Kvist y O. Sánchez (2005). «Floristic

composition and conservation status of the dry

forests in Ecuador». En: Lyonia 8.2, 41-67. Onli-

ne:https://n9.cl/w36bx.

— (2006). «Bosques secos en Ecuador y su diversi-

dad». En: Botánica económica de los Andes Centra-

les, 162-187. Online:https://n9.cl/n3ca4.

Alvarez-Loayza, P. y J. Terborgh (2011). «Fates of

seedling carpets in an Amazonian ﬂoodplain

forest: intra-cohort competition or attack by

enemies?» En: Journal of Ecology 99.4, 1045-1054.

Online:https://n9.cl/jzg09.

Augspurger, C. y C. Kelly (1984). «Pathogen morta-

lity of tropical tree seedlings: experimental stu-

dies of the effects of dispersal distance, seedling

density, and light conditions». En: Oecologia 61,

211-217. Online:https://n9.cl/j3zte5.

Bates, D. y col. (2014). «Fitting linear mixed-effects

models using lme4». En: Stat. Soft 67.1, 1-48. On-

line:https://n9.cl/vzmp8.

Becerra-Vázquez, Á. y col. (2018). «Seed longe-

vity of ﬁve tropical species from South-Eastern

Mexico: Changes in seed germination during

storage». En: Tropical Conservation Science 11,

1940082918779489. Online:https://n9.cl/0zcxb.

Bonﬁl-Sanders, C., I. Cajero-Lázaro y R. Evans

(2008). «Germinación de semillas de seis espe-

cies de Bursera del centro de México». En: Agro-

ciencia 42.7, 827-834. Online:https://n9.cl/d0cjr.

Calvo-Rodriguez, S. y col. (2017). «Assessing

ecosystem services in Neotropical dry forests: a

systematic review». En: Environmental Conserva-

tion 44.1, 34-43. Online:https://n9.cl/ksucm.

Castellanos, M. y P. Stevenson (2011). «Phenology,

seed dispersal and difﬁculties in natural recruit-

ment of the canopy tree Pachira quinata (Mal-

vaceae)». En: Revista de Biología Tropical 59.2,

921-933. Online:https://n9.cl/z31mf.

Catterall, C. (2018). «Fauna as passengers and dri-

vers in vegetation restoration: a synthesis of pro-

cesses and evidence». En: Ecological Management

Restoration 19, 54-62. Online:https : / / n9 . cl /

vy71i.

Comita, L. y col. (2014). «Testing predictions of the

J anzen-C onnell hypothesis: a meta-analysis of

experimental evidence for distance-and density-

dependent seed and seedling survival». En: Jour-

nal of Ecology 102.4, 845-856. Online:https://n9.

cl/izrr8.

Condit, R., S. Hubbell y R. Foster (1993). «Identif-

ying fast-growing native trees from the Neotro-

pics using data from a large, permanent census

plot». En: Forest Ecology and Management 62.1-4,

123-143. Online:https://n9.cl/zt3r6.

Correa, M. D., C. Galdames y M. De Stapf (2004). Ca-

taálogo de las plantas vasculares de Panamaá. Smith-

sonian Tropical Research Institute.

Debeaujon, I., K. Leon-Kloosterziel y M. Koornneef

(2000). «Inﬂuence of the testa on seed dormancy,

germination, and longevity in Arabidopsis». En:

Plant physiology 122.2, 403-414. Online:https://

n9.cl/iee3h.

Díaz-Pérez, C., M. Puerto-Hurtado y J.

Fernández-Alonso (2011). «Habitat evalua-

tion, population and conservation status

of the"Barrigón"(Cavanillesia chicamochae,

Malvaceae-Bombacoideae)». En: Caldasia 33.1,

105-119. Online:https://n9.cl/2ezpc.

Espinosa, C. y col. (2011). «What factors affect di-

versity and species composition of endangered

Tumbesian dry forests in Southern Ecuador?»

En: Biotropica 43.1, 15-22. Online:https://n9.cl/

2jkh4.

Hamrick, J. y D. Murawski (1990). «The breeding

structure of tropical tree populations». En: Plant

species biology 5.1, 157-165. Online:https: // n9.

cl/qdt6p.

Hubbell, S. (1979). «Tree Dispersion, Abundance,

and Diversity in a Tropical Dry Forest: That tro-

pical trees are clumped, not spaced, alters con-

ceptions of the organization and dynamics». En:

Science 203.4387, 1299-1309. Online:https://n9.

cl/ld9sg.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

Artículo cientíﬁco/Scientiﬁc paper

SILVICULTURA Villalba-Briones et al.

IUCN (2019). The IUCN Red List of Threatened Species.

Version 2019-3.

Jørgensen, P. y S. León-Yanes (1999). Catalogue of

the vascular plants of Ecuador. Missouri Botanical

Garden Press St. Louis.

Kranner, I. y col. (2010). «What is stress? Concepts,

deﬁnitions and applications in seed science». En:

New Phytologist 188.3, 655-673. Online:https://

n9.cl/viwg9.

Li, D. y H. Pritchard (2009). «The science and econo-

mics of ex situ plant conservation». En: Trends in

plant science 14.11, 614-621. Online:https://n9.

cl/3hoqe.

Lima, V. y col. (2008). «Germinação de espécies ar-

bóreas de ﬂoresta estacional decidual do vale do

rio Paranã em Goiás após três tipos de armaze-

namento por até 15 meses». En: Biota Neotropica

8, 89-97. Online:https://n9.cl/un3ln.

López-Lanús, B. y J. Socola (2000). «Estudio y con-

servación del Ara ambigua en la Reserva Ce-

rro Blanco, sudeste de Ecuador». En: Cotinga 14,

24-25. Online:https://n9.cl/83udhi.

Madriñán, S. (2014). «Flora de Macondo». En: Bo-

letín Cultural y Bibliográﬁco 48.85, 66-99. Onli-

ne:https://n9.cl/js9tx.

Melo-Júnior, A. y col. (2015). «Spatial ge-

netic structure of Cavanillesia arborea K.

Schum.(Malvaceae) in seasonally dry Tropical

forest: Implications for conservation». En: Bio-

chemical Systematics and Ecology 58, 114-119. On-

line:https://n9.cl/phe2g.

Mittermeier, R. y col. (2011). «Biodiversity hotspots:

distribution and protection of conservation prio-

rity areas». En: Springer. Cap. Global biodiver-

sity conservation: the critical role of hotspots,

págs. 3-22.

Montalvo, J., M. Rommel y J. Cevallos (2013). «Prio-

ridades de investigación genética y ecológica pa-

ra la conservación de especies y bosques y el de-

sarrollo forestal en Ecuador». En: Primer encuen-

tro nacional de bosques, recursos genéticos forestales

y agroforestería.

Normah, M., N. Sulong y B. Reed (2019). «Cryopre-

servation of shoot tips of recalcitrant and tropi-

cal species: Advances and strategies». En: Cryo-

biology 87, 1-14. Online:https://n9.cl/dvu4j.

Orantes-García, C. y col. (2013). «Viabilidad y ger-

minación de semillas de tres especies arbóreas

nativas de la selva tropical, Chiapas, México».

En: Polibotánica 36, 117-127. Online:https://n9.

cl/uw8xy.

Pinheiro, J. y col. (2011). nlme: Linear and nonlinear

mixed effects models.

Posada, P., J. Ocampo y L. Santos (2014). «Estu-

dio del comportamiento ﬁsiológico de la se-

milla de tres especies cultivadas de Passiﬂora

L.(Passiﬂoraceae) como una contribución para la

conservación ex situ». En: Revista Colombiana de

Ciencias Hortícolas 8.1, 9-19. Online:https://n9.

cl/gpmvt.

R Core Team (2017). R: A language and environment

for statistical computing. R Foundation for Statisti-

cal Computing.

Romero-Saritama, J. (2016). «Caracterización mor-

foﬁsiológica de semillas de especies leñosas dis-

tribuidas en dos zonas secas presentes en el Sur

del Ecuador». En: Ecosistemas 25.2, 93-100. Onli-

ne:https://n9.cl/num316.

Rosin, C. y J. Poulsen (2016). «Hunting-induced de-

faunation drives increased seed predation and

decreased seedling establishment of commer-

cially important tree species in an Afrotropical

forest». En: Forest Ecology and Management 382,

206-213. Online:https://n9.cl/qtln42.

Ruiz, R. y H. Saab (2020). «Floristic diversity of the

tropical dry forest in the lower and middle Si-

nu subregion, Cordoba, Colombia». En: Revista

de Biología Tropical 68, 167-179. Online:https://

n9.cl/lrh13.

Sarmiento, C. y col. (2017). «Soilborne fungi ha-

ve host afﬁnity and host-speciﬁc effects on seed

germination and survival in a lowland tropical

forest». En: Proceedings of the National Academy of

Sciences 114.43, 11458-11463. Online:https://n9.

cl/9q1al7.

Sasaki, S. (2008). «Physiological characteristics of

tropical rain forest tree species: a basis for the de-

velopment of silvicultural technology». En: Pro-

ceedings of the Japan Academy, Series B 84.2, 31-57.

Online:https://bit.ly/3M9t1Xv.

Souza-Silva, H. y col. (2015). «Consequences of ha-

bitat disturbance on seed fate of a B razilian tro-

pical dry forest tree C avanillesia arborea (M al-

vaceae)». En: Austral Ecology 40.6, 726-732. Onli-

ne:https://n9.cl/xg40y.

Trujillo, E. (1995). Manejo de semillas forestales: guiía

teécnica para el extensionista forestal. Inf. téc.

Inetrnational Cocoa Organiztion.

Vieira, D. y A. Scariot (2006a). «Effects of logging,

liana tangles and pasture on seed fate of dry

forest tree species in Central Brazil». En: Forest

76 LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.

El efecto de la temperatura de conservación sobre la viabilidad de las semillas del pijío

Cavanillesia platanifolia

Ecology and Management 230.1-3, 197-205. Onli-

ne:https://n9.cl/52wxg.

— (2006b). «Principles of natural regeneration of

tropical dry forests for restoration». En: Restora-

tion ecology 14.1, 11-20. Online:https: //n9.cl /

g8ple.

Vieira, D., A. Scariot y K. Holl (2007). «Effects of

habitat, cattle grazing and selective logging on

seedling survival and growth in dry forests of

Central Brazil». En: Biotropica 39.2, 269-274. On-

line:https://n9.cl/tcy0l.

Vieira, D. y col. (2008). «Consequences of dry-

season seed dispersal on seedling establishment

of dry forest trees: Should we store seeds un-

til the rains?» En: Forest Ecology and Management

256.3, 471-481. Online:https://n9.cl/irzk6.

Walters, C., L. Wheeler y J. Grotenhuis (2005). «Lon-

gevity of seeds stored in a genebank: species

characteristics». En: Seed Science Research 15.1,

1-20. Online:https://n9.cl/sg4pl.

Wing, M., D. Solmie y L. Kellogg (2004). «Compa-

ring digital range ﬁnders for forestry applica-

tions». En: Journal of forestry 102.4, 16-20. Onli-

ne:https://n9.cl/docw7.

Wolfe, B. (2017). «Retention of stored water enables

tropical tree saplings to survive extreme drought

conditions». En: Tree physiology 37.4, 469-480.

Online:https://n9.cl/oww20.

Xu, M. y col. (2015). «Soil-borne pathogens restrict

the recruitment of a subtropical tree: a distance-

dependent effect». En: Oecologia 177, 723-732.

Online:https://n9.cl/0evh3a.

LAGRANJA:Revista de Ciencias de la Vida 40(2) 2024:65-77.