Forma sugerida de citar:

Cartaya, S., C. Anchundia y R. Mantuano. 2016. Distribución geográfica potencial de la especie Cuniculus Paca en el occidente de Ecuador. La Granja: Revista de Ciencias de la Vida. Vol. 24(2):134-149. ISSN: 1390-3799.

1 Introducción

Para la identificación de las áreas geográficas adecuadas para ciertas especies de fauna silvestre neotropical, es necesario tener una mejor comprensión de los parámetros biológicos y ambientales que le son propias. Esto facilita predecir hábitats potenciales, contribuyendo significativamente a aportar mayor información, fundamental para la conservación, mantenimiento y preservación de la biodiversidad, la conectividad ecológica y la prevención de una mayor fragmentación (Arroyo et al., 2013; Dong et al., 2014; Gao y Yu, 2014; León et al., 2014).

La Cuniculus Paca (guanta) es un mamífero de la región neotropical, que en Ecuador se localiza en la región noroccidental, estribaciones orientales de la costa, en las estribaciones orientales de la sierra y en la región oriental del país (Cerón, 1995). Se caracteriza por ser solitaria, de patrones nocturnos, alimentarse de frutas, reproducirse una vez por año y una cría a la vez, con predilección por construir madrigueras en sitios densamente forestados, estrechos y cerca de los cursos de agua, es un animal territorial que tiene bien definido su ámbito hogareño (2 a 3 hectáreas) (Smythe, 1987; Posada, 1987; Wainwright, 2002; Tirira, 2007; Bonilla-Morales et al., 2013).

Esta especie según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2009), no está en peligro de extinción, sin embargo en el occidente del Ecuador, está casi amenazada, por múltiples factores, entre los cuales destacan, la pérdida y fragmentación del bosque nativo, por efectos de la deforestación (Tirira, 2007; Tirira, 2011; Pozo, 2013; De Osma Vargas-Machuca et al., 2014), que puede alcan- zar aproximadamente 1.015 ha/año en algunos sectores (Cartaya y Zurita, 2015). En la costa ecuatoriana, los bosques naturales dieron paso a actividades productivas, en particular de tipo agrícola y ganadera, quedando muy pocos remanentes de bosques (Pozo, 2013). Además, la guanta es fuente de proteína para la población indígena y rural de la zona, por lo que está sometida a la presión por la cacería para el autoconsumo y comercialización (Gallina et al., 2012; Rodríguez y Ortega, 2012).

A su vez, la guanta es una especie que cumple roles ecológicos en la estructura del hábitat como dispersores de semillas, regulación de microclimas, ciclaje de nutrientes, entre otros, por lo cual su ausencia repercute en la red trófica (De Osma Vargas-Machuca et al., 2014). Avanzar en el conocimientodel hábitat de esta especie, es fundamental paraestablecer esquemas de conservación, por ello elobjetivo es identificar la distribución geográfica potencialdel hábitat de la Cuniculus Paca (guanta), en el occidente de Ecuador, utilizando el programa demodelamiento predictivo Maxent, combinado conun Sistema de Información Geográfica, para así proponer algunas medidas de protección del hábitat deesta especie silvestre.

El modelado espacial predictivo basado en el análisis de los parámetros ambientales, es ampliamente utilizado en los campos de protección del medio ambiente, ecología, planificación de áreas protegidas, entre otros (Yanga et al., 2013; Matyukhina et al., 2014; Yuan et al., 2015). Los modelos de distribución geográfica de las especies, requieren generalmente, datos acerca de la presencia y ausencia de animales, sin embargo, la mayoría de los datos sobre la ausencia de especies son escasos o inexistentes.

Por lo tanto, se necesita algún método de modelado espacial que sólo requiera información sobre la presencia. El programa Maxent, permite analizar la relación entre las ubicaciones de las especies y las características ambientales que determinan la idoneidad general del hábitat para una especie. Este programa es un modelo empírico que emplea un algoritmo de Máxima Entropía (máxima verosimilitud) para la elaboración de los modelos que facilitan la determinación de la distribución espacial de los nichos ecológicos. Se asume que la distribución actual es un buen indicador de los requerimientos ecológicos (Dudik et al., 2004; Phillips et al., 2004; Phillips et al., 2006). Para completar la caracterización se empeló los Sistemas de Información Geográfica, estos resultan una herramienta de gran utilidad que facilita el análisis espacial.

2 Materiales y métodos

2.1 Área de estudio

El área de estudio corresponde a la región del occidente de Ecuador, abarca las provincias de Manabí, Santo Domingo de los Tsáchilas, Esmeralda, Guayas, Santa Elena, Los Ríos. Geoastronómicamente, se localiza entre las coordenadas: 1^◦28’33” y 78◦52’11” (norte); 3^◦03’29” y 79^◦50’42” (sur); 0^◦34’335” y 78^◦25’42” (este); 02^◦11’46” y 80^◦59’54” (oeste) (Figura 1).

Esta zona se encuentra debajo de los 1.300 m.s.n.m., dividiéndose en dos grandes unidades fisiográficas como la cordillera de costa y las tierras bajas. En donde prevalecen las macros unidades geomorfológicas cordillera, piedemonte y llanuras, y estas a su vez, subdivididas en meso relieves de cuesta, vertientes, colinas, montañas, terrazas, pla- yas, llanuras litorales y aluviales. Cabe aclarar que el occidente y noroccidente se extiende por la cordillera costanera conformada por las montañas de Canguillo y Jama, cerros de Cuaque, montañas de Chindul y Mache, cuya altura máxima no pasa de los 800 m. En el sector central por el conjunto de colinas y montañas aisladas de edad terciaria, donde destaca el cerro Montecristi, al sur la cordillera Chongón-Colonche de edad cretácica. Las tierras bajas se caracterizan por un conjunto de medios litorales y aluviales. Al sur, la península de Santa Elena se caracteriza por ser acolinada entre 100 y 200 m y planicies bajas cerca del mar (Ministerio de Recursos Naturales y Energéticos, 1982; Pourrut, 1983; Cerón et al., 1999).

En la costa predominan los climas: tropical megatérmico semi-árido, seco a semi-húmedo y húmedo.El clima tropical megatérmico semi-árido, estálimitado a la península de Santa Elena y al cabo San Lorenzo. Es muy seco, con precipitaciones anuales inferiores a 500mm y temperaturas medias superiores a 23^◦C. El fenómeno de El Niño, esporádicamente, contribuye a producir precipitaciones excepcionalmente fuertes. En el clima tropical megatérmico seco a semi-humedo, la precipitación anualestá comprendida entre 500 y 1.000mm entre diciembrey mayo. La estación seca es muy marcada y las temperaturas medias son elevadas, superiores a 24^◦C. La vegetación está principalmente constituida por un bosque seco con dominancia de ceibos. En el clima tropical megatérmico húmedo los totales pluviométricos anuales varían, generalmente, entre1.000 y 2.000mm, con algunos valores mayores enlas estribaciones de la cordillera. Las lluvias están concentradas de diciembre a mayo, siendo seco el resto del año. Las temperaturas medias fluctúan alrededor de 25^◦C y la humedad varía entre 70 y 90%.Este clima abarca una faja un poco inferior a 100Km de ancho que parte de la Costa Norte para desaparecer a nivel del Golfo de Guayaquil (Pourrut, 1983).

La vegetación varía según los tipos climáticos, predominando en la región el matorral seco, el bosquedeciduo y piemontano. El matorral seco está restringido al margen de la costa en el centro de Ecuador. En algunas áreas, hierbas introducidas para la crianza de ganado han reemplazado a las plantas nativas. En los hábitats más secos, son dominanteslas cactáceas y otras plantas espinosas. En el bosque deciduo los árboles generalmente son menores a 20m de alto y hay un sotobosque que puede ser denso, con plantas herbáceas abundantes. Algunasespecies de árboles pierden sus hojas durante la época seca. El impacto humano en esta regiónha sido severo. En el bosque piemontano, el dosel del bosque alcanza 30m o más y los árboles están cubiertos por musgos, orquídeas, bromelias, y helechos.El endemismo de las plantas es alto, especialmente entre 0 y 3 grados de latitud sur (Cerón, 1995; Cerón et al., 1999).

2.2 Preparación de archivo de puntos

Los datos de ubicación de individuos fueron reportados por Griffith, (2014), se trata de un área de 1500 Km2 en el centro-norte de la provincia de Manabí, que se caracteriza por contener remanentes de bosque nativo, rodeado de una matriz perturbada en mayor grado, con diferentes tipos de uso de suelo, como:

a) silvopastoril,

b) agroforestal y

c) forestal.

El registro consistió de 157 individuos llevado desde junio 2012 a noviembre de 2013. Estos datos se incorporaron en el SIG, para obtener la localización geográfica sobre un sistema de coordenadas de donde fueron observados con cámaras trampa. Luego, estos datos se organizaron en formato Excel, de donde se extrajo una tabla dinámica. Esta última se transformó en un archivo con formato .cvs; este tiene tres columna identificadas: nombre de la especie (Cuniculus Paca), longitud (x) y latitud (y), donde todos los datos están separados por comas.

2.3 Preparación de datos ambientales de entrada

Los datos de entrada requeridos por el programa Maxent, son un conjunto de variables físicas y ambientales, que son necesarias para determinar la distribución geográfica de la especie en estudio. Para ello se descargaron las coberturas de la página web de la World Clim (versión 1.4), estas son un conjunto de capas climáticas a escala mundial. Se seleccionaron las coberturas referidas a Bioclima y elevación, de 10 minutos de resolución en formato ESRI, datum WGS84.

Las coberturas bioclimáticas están constituidas por 19 variables biológicamente significativas que inciden en la distribución de la especie, estas son:

BIO1 = temperatura media anual;

BIO2 = rango medio diurna (media mensual de máxima temperatura−mínima temperatura);

BIO3 = isotermalidad (BIO2/BIO7) × 100;

BIO4 = temperatura estacional (desviación estándar ×100);

BIO5 = temperatura máxima del mes más caliente;

BIO6 = temperatura mínima del mes más frío;

BIO7 = rango anual de temperatura (BIO5−BIO6);

BIO8 = temperatura media del estado más húmedo;

BIO9 = temperatura media de estado más seco;

BIO10 = temperatura media del estado más caliente;

BIO11 = temperatura media del trimestre más frío;

BIO12 = precipitación anual;

BIO13 = precipitación del mes más húmedo;

BIO14 = precipitación del mes más seco;

BIO15 = estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación);

BIO16 = precipitación del trimestre más húmedo;

BIO17 = precipitación del trimestre más seco;

BIO18 = precipitación del trimestre más cálido y

BIO19 = precipitación del trimestre más frío.

Estas conforman un conjunto de factores abióticos que afectan la distribución de la especie.

2.4 Procesamiento en el SIG

Con un Sistema de Información Geográfica como herramienta, las capas de Bioclim y de elevación descargadas, se procedió a extraer la zona de interés en cada una de las 20 variables, para el caso se consideró Ecuador continental como máscara, de esta manera se minimiza el tamaño de los archivos. Posteriormente, se convierte cada archivo raster tipo grid en un archivo de texto ASCII. Como estos archivos pierden la proyección cartográfica, se reproyectaron al sistema WGS84/UTM-ZS-17.

2.5 Modelamiento

Se empleó el Maxent porque es un algoritmo basado en la presencia de la especie que permite predecir su distribución geográfica (Phillips et al., 2006). Para ello se descargó el programa de la página web de la Universidad de Princeton, se requirió la instalación del lenguaje JAVA versión 1.4 en el ordenador.

Se introduce el archivo con las 157 muestras de la Cuniculus Paca y la carpeta con las 20 variables ambientales (19 bioclimáticas y 1 de elevación), se seleccionó al azar 25% de los puntos de muestreo para la evaluación del modelo, así como el Jackk-nifing para evaluar la contribución relativa de cada variable en el modelo, bootstrap para el remuestreo, de esta manera se disminuye el sesgo de la muestra; y el área bajo la curva (AUC) para evaluar la aptitud del modelo y rendimiento. Se modeló con los tres formatos de salida, sin embargo para la inter- pretación se utilizó el acumulativo, por ser para el caso más fácil de analizar (Phillips et al.; Phillips y Dudik, 2008).

3 Resultados y discusión

En el modelo de distribución potencial los colores cálidos muestran áreas con las mejores condiciones previstas. Los puntos blancos muestran los lugares de presencia utilizados para el entrenamiento, mientras que los puntos violetas muestran ubicaciones de prueba. El color rojo, que ocupa 19.948,22 Km², indica alta probabilidad predicha de condiciones favorables para el hábitat de la Cuniculus Paca en el occidente del Ecuador. Mientras que los colores amarillo (3.949,91 Km²) y verde (30.486,07 Km²) representan condiciones típicas y los colores azul claro (6.521,86 Km²) y azul oscuro (6.821,29 Km²) indican baja probabilidad de condiciones ambientales para el desarrollo de la especie (Figura 2).

La zona con alta probabilidad de condiciones favorables para la Cuniculus Paca está ubicada, principalmente, en el centro-norte del cantón Flavio Alfaro, parte de Chone y El Carmen. A su vez se observa condiciones favorables al norte, en la región montañosa de la provincia de Esmeralda y al sur, en el sistema de montañas y colinas bajas entre Jipijapa y Montecristi. Por cuanto las condiciones ambientales más favorables para la especie se encuentran en la región montañosa costera del centro y norte de la región occidental del país.

La tasa de omisión se calcula tanto en los registros de presencia de entrenamiento y en los registros de prueba. En la Figura 3 se observa que la omisión de los puntos del test cae una parte por debajo delas predicciones y otra se mantiene sobre las predicciones, la razón que puede explicar esto es que la muestra utilizada en el test y las de entrenamiento no son independientes porque las presencias de los puntos de muestreo están autocorrelacionadas espacialmente.

En la Figura 4 se muestra la proporción del conjunto de datos y el error estandarizado del área bajo la curva (AUC). Como la data de entrenamiento y la del test son del mismo conjunto de datos, las curvas roja (indica grado de ajuste de los datos de muestreo) y azul (ajuste del modelo) son idénticas. Lo que significa que el modelo es apropiado para predecir la presencia de la especie. Como el AUC es de 0,99, este valor alto indica que tiene una amplia distribución geográfica en relación con el área de los datos ambientales. El máximo alcanzable AUC es 1.

La prueba de Jackknife (Figura 5) permite cono- cer las variables ambientales que condicionan más la distribución geográfica de la especie Cuniculus Paca. En A, se muestra la prueba de Jackknife, con ganancia de prueba en lugar de la ganancia de entrenamiento. En B, la misma prueba pero esta vez con los datos de AUC. En C se muestran los resultados de la prueba de navaja, donde se indica la importancia de las variables. La variable ambiental con mayor ganancia es BIO15, que por tanto es la que tiene la información más útil. La variable ambiental que disminuye la ganancia es BIO7, que parece tener la mayoría de la información que no está presente en el resto de variables.

En la Tabla 1 se pueden apreciar las variables ambientales con mayor influencia en la distribución geográfica de la Cuniculus Paca. Estas son: precipitación del trimestre más cálido (24,6 %), precipitación del trimestre más frío (19,2%), elevación (13,7%) y precipitación del trimestre más seco (10,6%).

Basados en los datos proporcionados por Pourrut, (1983); Cartaya, Zurita y Montalvo (2016), el período de precipitaciones del trimestre más cálido corresponde a los meses de febrero, marzo y abril (212 a 300 mm) con un promedio de 245 mm, que coincide con la época lluviosa. El período de precipitaciones del trimestre más frío corresponde de julio a septiembre (19 a 30 mm) con una media de 25 mm. La precipitación del trimestre más seco está representado por los meses de octubre, noviembre y diciembre (15 a 26 mm) para una precipitación media de 20 mm.

La elevación del área más idónea varía entre 3 a 1993 m.s.n.m. porque abarca desde la costa hasta algunas estribaciones montañosas de la sierra hacia el sector de Santo Domingo de los Tsachilas.

En la zona idónea (el área roja del modelo de 19948.22 Km²) las formas del meso relieve presentes son:

a) sector de colinas, que cubre 5151.64 Km² (37.18 %);

b) llanuras aluviales que ocupan 5238.24 Km² (26.25%);

c) vertientes 2870.00 Km² (14.38%).

El resto del área se aprecian otras formas de menor extensión territorial, tales como: abanicos aluviales, banco aluvial, cornisa, horst, mesetas y terrazas aluviales (Figura 6).

Entre los usos de la tierra en el área de mejor adecuación como hábitat potencial de la guanta, predomina la intervención antrópica con 94.55%, es decir, 18864.07Km² de 19948.22Km². Menos de 1% lo ocupan los cuerpos de agua y tan solo el 5.40% (1084.13Km²) está ocupado por bosques con diferentes fenología: siempre verde, decidua y semidecidua (Figura 7).

La densidad de población calculada en Km² para cada cantón, que se obtuvo para la zona óptima fue: muy baja 21% (4026,9 km²), baja 22% (4116,2Km²), media 17% (3283,25Km²), alta 36% (6730,13Km²) y muy alta 4% (750,78Km²), pudiéndose considerar un factor perturbador que incide en la fragmentación del hábitat (Figura 8).

En función de los datos arrojados por el modelo de distribución potencial, la guanta se localiza en lugares cuya precipitación media va desde 20 mm, en el trimestre más seco, a 300 mm para el trimestre más húmedo, que a su vez, coincide con el período más cálido de la región. En altitudes entre 3 a 1993 m.s.n.m., donde los relieves, principalmente, son llanuras aluviales y colinas.

La guanta en su hábitat natural no es gregaria, generalmente se le encuentra solitaria en los bosques tropicales húmedos, preferencialmente, aunque también se ha observado el bosque riparo de inundación temporal y fragmentos de bosques, siempre por necesidad natural de estar cerca de las fuentes de agua (Zucaratto et al., 2010; Aquino et al., 2012; Gallina et al., 2012; Bonilla-Morales et al.,2013; Pozo, 2013). Sin embargo, la Cuniculus Paca puede habitar otros tipos de ambientes, comomecanismode adaptación por la presión ejercida por la deforestación de los bosques húmedos nativos y su condición sedentaria, estos hábitats son para la zona en estudio agroforestal y silvopastoril (Alvarado,2010; Griffith, 2014; De Osma Vargas-Machuca et al.,2014). Las diferencias entre los distintos tipos de hábitats en este caso no siempre son evidentes y fácilesde interpretar.

De acuerdo con los valores de AUC, las variables abióticas que funcionaron como mejores predictores de la distribución de la Cuniculus Paca fueron las precipitaciones del trimestre más frío, del más cálido y del más seco, seguido de la altitud. La precipitación es el factor que alimenta a los afluentes de la región así como proporciona humedad a los bosques tropicales. Por otro lado, la elevación se asociacon varios parámetros que pueden influir la distribución de la especie porque está relacionada con la presencia de bosque nativo. También, contribuyea la formación de lluvias locales, favorecidas por el efecto Fohem y la formación de zonas debaja presión atmosférica, en la zona acolinada del centro-norte de la región occidental. Las precipitaciones de la región se dan durante el verano del hemisferiosur, y se deben a la confluencia de vientos locales provenientes de la sierra y los vientos generados por la influencia sobre continente de la corriente oceánica de Humboldt (Pourrut, 1983).

Debido a que el área de distribución geográfica potencial de la Cuniculus Paca, está altamente intervenida y su hábitat actual está restringida a los fragmentos de bosques dispersos se propone comomedida ambiental el diseño de zonas de amortiguamiento Y corredores ecológicos con la finalidad de favorecer la conectividad entre los bosques residuales, proteger las áreas sensibles, consolidar el hábitat,entre otras (Bentrup, 2008; De Souza y De Marco,2014; Magnago et al., 2014).

En cuanto al modelo predictivo Maxent para ubicar el hábitat potencial de la Cuniculus Paca, parece confiable, considerando que casi 95% del área potencial esta intervenida. Según De Osma Vargas-Machuca et al., (2014), estas presiones externas son circunstancias adversas para la especie, lo que pudiera generar cambios en su abundancia y patrones de conducta. Aunque hay autores que sostienen que los modelos predictivos de distribución, no son tan confiables por el sesgo de algunos datos (Sobek-Swant et al., 2012), para otro, son modelos valiosos para predecir distribución po- tencial de especies basadas en datos de presencia, con propósitos de conservación de la biodiversidad (Pérez-García y Liria, 2013; Bowler, 2014; Kumar et al., 2014; Yuan et al., 2015; Padalia et al., 2015; Remya et al., 2015). Así como quienes han demostrado que es necesario acompañarlo de un modelo de incertidumbre (SDM) para que la predicción se más fiable (Cao et al., 2013; Corvertino et al., 2014; Schank et al.,2015).

El método de recogida de datos de la guanta uti- lizado en el presente estudio fue durante un año en los remanentes de bosque nativo y de otros usos como el silvopastoril y el agroforestal, donde se tenía información de su presencia, esto contribuyó a incrementa la confiablidad de la data. Sin embargo, la evaluación de la idoneidad del hábitat predictivo se hizo sobre la base de los requisitos ambientales de la especie y no específicamente, sobre las zonas donde hay mayor concentración de humedad, por lo que el modelo de distribución de hábitat adecuado pudiera contener errores inevitables.

4 Conclusiones

La Cuniculus Paca se puede localizar en el occidente de Ecuador, en lugares cuya precipitación está entre los 20 a 245 mm y que coincida con una altitud entre 3 a 1993 m.s.n.m. El área indicada por el sistema como potencial para esta especie, está intervenida en 95%, tan sólo el 5% lo ocupan los bosques nativos, que están altamente fragmentados y que pudiera estar relacionada con la alta densidad de población de algunos sectores y sus actividades económicas. Por lo que se recomienda diseñar zonas de amortiguamiento y corredores ecológicos como medidas que permiten conservar el hábitat de la especie.

El programa Maxent resultó un predictor confiable para determinar la distribución geográfica de la Cuniculus Paca en el occidente de Ecuador. Investigaciones posteriores de la distribución de la guanta, usando Maxent debe centrarse en el cambio de las características de los datos de entrada sobre la presencia de la especie al modelo, para así limitar el sesgo de los resultados de la modelización. Además,el uso de adicional de métodos que favorezcan el análisis espacial, como el análisis de componente sprincipales, contribuiría a mejorar la interpretaciónde los datos de distribución.

Agradecimientos

Este trabajo de investigación fue apoyado por el “Proyecto Prometeo” de la Secretaría Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (SENESCYT), de la República de Ecuador.

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Notas de autor

¹ Departamento Central de Investigación de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Av. Circunvalación, Manta, Ecuador.

² Proyecto Prometeo SENESCYT, Ecuador.

³ Universidad Pedagógica Experimental Libertador, Instituto Pedagógico de Caracas, Centro de Investigaciones Estudios de Me- dio Físico Venezolano, Caracas, Venezuela.

⁴ Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Av. Circunvalación, Manta, Ecuador.

¹ Departamento Central de Investigación de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Av. Circunvalación, Manta, Ecuador.

⁴ Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Av. Circunvalación, Manta, Ecuador.

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